Что можно сказать по форме носа: физиогномика в картинках — www.wday.ru

Без преувеличения, нос –это самая выдающаяся часть нашего лица.

Именно эта часть тела являются ключевым элементом нашего лица, которая играет очень важную роль в определении облика человека в целом.

Читайте также: 10 вещей, которые нельзя делать со своим обручальным кольцом

Нос может, как украшать нас, так и портить нашу внешность.

Форма носа

© undrey / Getty Images

Носы бывают разными: длинными, коротенькими, с горбинкой или в форме картошки.

Каждая форма носа уникальна и различна, и может рассказать много интересного о нашей личности. Форма носа раскрывает причудливое понимание нашего внутреннего «я».

Ну, согласитесь, очень интересно, изучив собственный нос, проанализировать то, что он говорит о чертах характера и о других жизненных аспектах.

Итак, найдите свой тип носа в описаниях, представленных ниже, и посмотрите, насколько точным является анализ вашей личности!

Характер по форме носа

Маленький нос

© NorthernLand / Getty Images

Маленький и аккуратный носик не должен вводить в заблуждение. Да, как правило, у обладателей такой формы носа легкий и веселый нрав.

Но иногда эта приветливость может исчезать, и окружающие сталкиваются с настоящей бестией. Легкость и доброта -это их натура, но порой они могут потерять самообладание и тогда они становятся по-настоящему безумны.

Другими словами, несмотря на своё кажущееся спокойствие и миролюбивость, обладатели аккуратных носиков бывают страшны в гневе. Кроме того, их партнеры должны знать об их весьма необычных предпочтениях в постели.

Читайте также: Когда вам улыбнётся Удача (на основе вашей даты рождения)

Длинный нос

© romanwhite / Getty Images

Если вы обладатель длинного прямого носа, это значит следующее: вы тот, кто родился, чтобы быть лидером.

У вас отличное чувством деловой активности, врожденные высокие амбиции, острое чутьё и развитый инстинкт на покорение высот. Вы легко прокладываете свой собственный путь к успеху.

Самые большие проблемы часто происходят с вами именно по причине того, что вы сильная и независимая личность.

Большой нос

© ajr_images / Getty Images

Переносица такой формы носа может быть как короткой, так и длинной. Однако, ноздри, как правило, у больших носов широкие.

Размер носа напрямую связан с чувством силы, драйва, лидерства, собственным эго и желанием работать.

Обладатели большого носа наделены независимым и сильным умом. Таким людям трудно кому-то подчиняться. Поэтому им гораздо проще работать на самого себя. Кроме того, они ненавидят мелкие ни к чему не ведущие разговоры.

Нос-пуговка

© Valua Vitaly

Нос, напоминающий кнопку (или пуговку), это самая милая и симпатичная форма носа из всех возможных.

Женщины с носом-пуговкой, как правило, одарены богатым воображением. Обычно они гордятся формой своего носа. Это заботливые, любящие, оптимистичные и добрые натуры.

Тем не менее, не всё так гладко в их характере. Люди с такой формой носа также известны своей эмоциональной нестабильностью. Обычно их подавляют люди с более сильной и развитой силой воли и властным характером.

Крупный мясистый нос

© Photodisc / Photo Images

Под это определение попадают в основном, носы имеющие узкое основание, и постепенно расширяющиеся к кончику.

Обладатели такой формы носа это, как правило, люди, которые очень быстры во всём, что они делают. Они быстро думают, а действуют еще быстрее!

Это активные люди, не тратящие много времени на обдумывание чего-то, а сразу приступающие к реализации планов. Порой они кажутся окружающим чересчур агрессивными.

Но они также являются заботливыми и чуткими партнерами по отношению к своим вторым половинкам.

Греческий нос

© Jack Hollingsworth / Photo Images

Греческий нос — совершенно прямой нос, который имеет довольно узкие ноздри.

Люди, обладающие так называемым греческим профилем, очень интеллигентные и развитые натуры, руководствующиеся, прежде всего, собственной логикой.

От природы они очень разумны и, следовательно, надежны. Вы можете полностью рассчитывать на то, что они всегда подставят надежное плечо и выручат вас в любой сложной ситуации.

Римский нос

© adrianstewart / Getty Images

Это нос, который имеет легкую горбинку, привлекающую к себе внимание окружающих. Люди с такой формой носа, как правило, особенно упрямые и амбициозные по своей натуре личности.

Они могут влиять на других даже простыми словами и делают это отлично. Организационные навыки и лидерские качества обладателей римского профиля, безусловно, заслуживают внимания!

Нубийская форма носа

© Syda Productions

Подобно длинному носу, нубийский нос отличается широким основанием, которое выделяет его обладателя.

Классическим примером обладателя такой формы носа является бывший президент США-Барак Обама.

Эти люди, как правило, эмоциональные, яркие и очень любознательные. Они привлекательные и харизматичные, у них открытый ум, они являются отличными коммуникаторами и с легкостью справляются с возникшими проблемами.

«Небесный» нос

© JoeGough / Getty Images

Так называемый небесный нос характеризуется легкой вмятиной посередине мостика носа, с перевернутым кончиком. Это один из самых привлекательных типов носов.

Люди с такой формой носа, как правило, живые, оптимистичные натуры с безудержным желанием жить и к чему-то стремиться.

Их теплая и искренняя натура делает их отличными и верными друзьями, и они с готовностью принимают на себя все удары судьбы.

Небольшое примечание: обладатели небесных носиков очень авантюрные в постели, им нравятся эксперименты.

Орлиный нос

© LaureniFochetto / Getty Images

Помните, как выглядит клюв ястреба или орла? Так называемый орлиный нос у человека очень похож на тот, что есть у птицы.

Он слегка согнутый в центре, с остро обозначенными краями, эту форму носа можно легко распознать среди других типов.

Обладатели орлиного носа уверены в себе и своих силах, они никогда ничего не просят, предпочитая всего добиваться самому. Они верят в жизнь, в возможности, которые она им предоставляет.

Эти люди всегда выделяются среди своих сверстников как внешними данными, так и своим характером.

Тест: Что форма носа расскажет о человеке

Доказано, что форма носа может указывать на определённые черты характера человека. Исследования в этой области проводил Авраам Талмира — хирург и учёный из Израиля. Свои исследования он опубликовал в книге по черепно-мозговой хирургии. И выявил восемь видов форм человеческого носа.

Конечно не у всех людей носы выглядят именно так, как показано на рисунке. Поэтому выбирайте нос, который более всего похож на Ваш.

Итак, переходим к описанию.

НОС № 1
Так называемый «Нубийский нос»

Такой нос довольно большой и длинный, с прямой спинкой и своим кончиком направлен строго вниз. Обладатели такого носа общительные и доброжелательные люди. Это люди — весёлые оптимисты. Добрые и открытые, всегда с радостью приходят к людям на помощь. К ним часто тянутся люди, зная, что всегда получат поддержку и понимание.

НОС № 2
«Греческий нос»

Когда слышишь это выражение «Греческий нос», сразу представляешь нос, как у греков, узенький, тонкий, точёный. Такой нос должен быть ровным, прямым, строгим, немного направлен вниз. Люди с таким носом часто замкнуты, закрыты от людей, не любят много общаться и не хотят быть в центре внимания. Зато они очень преданные и верные своей семье.

НОС № 3
«Крючок» или «Клюв»

Этот нос очень сильно похож на клюв птицы. Линия носа не прямая, и изогнутая вверх. Обладатели этого носа амбициозны, упрямы, всегда самоотверженно идут к своей цели. И добиваются её. Часто идут на риск, чтобы получить желаемое. Креативные и полны оригинальных идей.

НОС № 4
Нос «Аркой»

Этот нос схож с носом «Клювом», только кончик его ещё острее. Люди с таким носом ответственные, честные, открытые личности. Обладают отличными организаторскими способностями. Из них получаются хорошие руководители. К цели идут планомерно и всегда её достигают. Двигаются по карьерной лестнице не спеша, но верно.

НОС № 5
Форма носа «Картошка» или ещё «Кнопочка»

Этот носик небольшой, довольно аккуратный и изящный. Ещё его называют в народе курносый. Это самая распространённая форма. Такие люди часто бывают импульсивны, сначала говорят, потом думают. Могут совершать спонтанные необдуманные поступки и внезапные решения. Довольно задиристые, любят поспорить. И всегда хотят быстро получить желаемое.

НОС № 6
Называется это нос «Прямой»

В принципе название говорит само за себя. Идеальный прямой нос, с широкими ноздрями и слегка закруглённым кончиков. Такой нос широко распространён в азиатских странах. О человеке с таким носом можно сказать, что он имеет сильный характер, местами даже деспотичный. Хочет, чтобы всё было по его, в противном случае проявляет гнев, его можно быстро вывести из себя. Они страстные темпераментные натуры.

НОС № 7
«Вогнутый нос» с бугорком

Укороченный нос. На синке его можно заметить небольшой бугорок (маленький). Человек с такой формой носа ранимый, обидчивый, как ребёнок. Это тонкая натура, глубоко чувствующая и сопереживающая. Их легко обидеть, бывает заниженная самооценка и мнительность. Но зато у них щедрая душа, они долго помнят доброту и готовы всем всегда придти на помощь, пишет ivshoke.ru.

НОС № 8
Нос «Кривой»

Не очень симпатичный нос. Спинка изогнута, а кончик имеет немного закруглённый вид. Но несмотря на такую форму, характер у этих людей мягкий, довольно терпеливый, не конфликтный. Они умеют любить по-настоящему. В дружбе и в любви всегда верны и преданы человеку. Дипломаты по натуре. Отдаются работе целиком и полностью.

Модное лицо с идеальным носом. Откуда взялась мода на носы? / Школа Шопинга

Кончик носа…

Нос, носик, носище, шнобель, и не побоюсь этого слова, рубильник… Продолжим тему недовольства собой и выясним, почему нам (и окружающим) не дают покоя наши носы, и действительно ли идеальный нос — это пропуск в лучшую жизнь:-)

Думаете, губы — самая переделываемая часть лица? Как бы не так. Несчастный нос перекраивают не реже. По статистике, из общего числа обратившихся на ринопластику, только 30% приходят по медицинским показаниям. Остальные 70% просто больше не хотят страдать, глядя в зеркало.

Причем среди недовольных — все, от мала до велика, и обоих полов. Вот, нашла несколько любопытных мнений с форумов. Как вам?

“Сколько слез было выплакано…даже представить сложно. …он у меня не просто длинный, он еще даже какой-то кривой…вот. Недавно я подружилась с девочкой, у которой нос по типу моего, но она с таким юмором к этому относится, что я поняла — нос не самое важное в жизни, и люди меня не по отдельным частям тела оценивают. И все равно он ужасен!”

“ …идеальной формой носа считаю курносость. У меня этого нет. Есть вечно портящий фотографии страшный кончик носа, который не имеет стандартной формы!”

“Вообще, у очень немногих людей  идеальные носы. У кого широковат, у кого картофелиной или просто какой-то бесформенный, кнопки тоже не всегда красиво выглядят. А идеальный нос в моем понимании — как у Катрин Денев или Грейс Келли, но это уже из раздела фантастики, о таком и мечтать бесполезно”.

 
У внучки Грейс Келли тоже изящный носик, хоть и не похожий на бабушкин.

И вот — мое любимое:

“Жаль, что наш мир диктует стереотипы, и кто-то оказывается за бортом. Полюбить себя такой я уже не смогу, попытки были. Поэтому через год (18 лет), сделаю все возможное, чтобы избавиться от моей горбинки. Приходится играть по правилам этого стереотипного мира.”

 
Нос Умы Турман привел бы подростков в ужас.

Понимаете, да? Ни пример со стороны, ни объективное понимание, что все мы разные и хороши по-своему, не мешает нам продолжать ненавидеть свое отражение и тайно копить на операцию.

Пластические хирурги, визажисты и художники сходятся в одном. Нос — самая выдающаяся часть лица, и именно поэтому к нему столько внимания. 

Форма носа может здорово повлиять на восприятие — сделать лицо простоватым или, наоборот, благородным. Стереотипы внешности неистребимы в нашем сознании. Немало актрис прибегло к ринопластике, чтобы “вывезти деревню из девушки” и добавить образу аристократичности.

   
Классический пример — Меган Фокс, сделавшая нос тоньше.

   
Идеальная Анжелина Джоли тоже была недовольна своим носом.

   
Пример удачной, по мнению хирургов и модных критиков, ринопластики Скарлетт Йоханссон.

Красота и мода. Две сестры, которые требуют от нас жертв, вплоть до фатальных.

Ринопластика – одна из сложнейших пластических операций, и потому все должно быть по-взрослому: многоопытный хирург, клиника с реанимацией, лицензии-договоры-страхование. Но иногда shit happens. Осложнения, в том числе летальные, регулярно происходят в операционных и дорогих, и заштатных клиник.

В начале этого года девушка лишилась зрения после инъекции в нос 

Идеальный нос

Но отстанем от хирургов. Косметология тоже не дремлет, и всем желающим предлагаются манипуляции без хирургического вмешательства. Как комарик укусил, да.

Направление “быстрой” бьютификации получило даже свое название — процедуры обеденного перерыва.

Пошла перекусить и заодно быстренько укололась, на зависть коллегам и во имя красоты.

Ну согласитесь, звучит отлично: “Боитесь скальпеля? Скорректируйте форму носа с помощью инъекционной ринопластики филлером! Без реабилитации, за один час.” #нереклама #ятутнипричем

Одной девушке такая “безобидная коррекция стоила зрения, и это еще не конец ее злоключений. А все началось с чего? “Давайте мы еще и вот эту морщинку подкорректируем”. Сама идея исправить любой недостаток “укольчиком” лишь по своему желанию — это ооочень заманчиво. Ну это знаете, как купить такую юбку, которая сделает попу меньше, ноги — длиннее, и все это “легким движением руки”. Как тут устоять!

Что-то я разворчалась. Конечно, тренды есть везде, не только в моде, но и во внешности. И если есть возможность, то соблазн прикупить модное лицо очень велик.

Мода на операции — звучит дико, а выглядит смешно. В Иране, например, ринопластика стала национальным трендом, без преувеличения. Звезды сошлись: во-первых, по законам шариата, нос можно не прикрывать, в отличие от всего остального. Во-вторых, по нормам ислама это просто операция, а не улучшайзинг. И понеслось… Ежегодно больше 200 тысяч иранских девушек хирургически изменяют форму носа.

Дошло до того, что послеоперационный пластырь на переносице из необходимости превратился в социальный символ — раз есть повязка, значит была и операция. Недешевая процедура, которую позволить себе может не всякая. Раньше так светили лейблами дорогих брендов на публике)) А теперь вот наклеивают фальшивые пластыри.

Корейская поп-группа АОА — девушки практически на одно лицо.

Корейцы вот тоже возвели пластику в разряд необходимых процедур. Южнокорейские мальчики и девочки равняются на тот же европейский бэби-фейс, что и их иранские коллеги по бьютификации. Не дает всем покоя обычный европейский нос)) 

В ход идут накладки-обманки, которые лепятся из пластичного материала. У азиатского лица может вообще не быть переносицы в привычном для нас, славян и европейцев, виде. Вот ее-то и восстанавливают ежеутренне некоторые кореянки. Ну это если денег нет. А если есть — бегом под скальпель.

 
Хирурги обещают кореянкам красоту два-в-одном — baby-faced и glamorous.

По данным BBC, Корейское агентство по изучению потребительского спроса (KCA) изучило анкеты 1000 пациентов пластических хирургов. 70% ответили, что сделали пластику для улучшения внешности.

14.5% верят, что результат улучшил их перспективы на повышение или переход на более престижную работу.

КАК СЕЙЧАС ВЫГЛЯДИТ «МОДНОЕ ЛИЦО»

Если не считать вышеописанных экстремальных вариантов, то, кажется, люди взялись за ум.

Хирурги отмечают, что пациенты не стремятся радикально изменить внешность. В тренде микрооптимизации лица — это как если бы доктор вас отфотошопил, но в реальности. Чуть-чуть подтянуть, немного подправить, сделать аккуратнее, но при этом чтобы не бросалось в глаза.

МОДА НА НОСЫ

В послевоенные годы XX века в США, например, а позже и по всему миру, был тренд на нежных домохозяек с детскими лицами и курносыми носиками. Миру требовалось восстановиться после войны и создать образ благополучного гражданского общества. Типичный лук тех лет — образ Мэрилин Монро, милой блондинки с аккуратным личиком.

 
Мэрилин Монро на дне рождения Кеннеди

После шестидесятых ветер сменился. И те, кто держал нос по ветру, сменили и форму этого самого носа. Теперь в моду вошли прямые аристократические носы и их волевые, строгие, знающие себе цену обладательницы.

   
Модель Верушка 1967 г., Шер, 1969 г. 

Так и что получается? Носы правят миром?

А что делать, если нос есть, а возможность изменить его форму в соответствии с трендом нет?

История говорит нам — даже выдающийся во всех смыслах нос не может быть препятствием к счастью или успеху. Уверена, Барбра Стрейзанд пожала бы мне сейчас руку))

   
Барбра Стрейзанд 

Вот уж где нос так нос, согласитесь. И тем не менее, посмотрите на ее мужчин — Аполлоны как на подбор: миллиардер Ричард Баскин, звезда ТВ Питер Дженнингс, актеры Дон Джонсон, Роберт Редфорд, Джон Войт и Ричард Гир, теннисист Андре Агасси. Ну как?

А вот вам еще красотки, чьи носы ну никак не впишешь в рамки “милый, аккуратный, аристократичный”:
  
Принцесса Диана

  
Джулия Робертс 

  
Кейт Бланшетт 

Сара Джессика Паркер

Есть и обратный пример. Когда идеальный нос стоил и карьеры, и счастья. Помните фильм “Грязные танцы”? Так вот. Допустим, помните)) А кто играл главную женскую роль? Ну? Да, эта, как ее… Воооот. Дженнифер Грей. 

 
Кадр из фильма “Грязные танцы”, Дженнифер Грей и Патрик Суэйзи.

После роли Бейби на Джен посыпались предложения сниматься. Но кто-то же додумался сказать: “Ну куда ж ты с таким шнобелем?!” И актриса решается на ринопластику. Практически безупречный нос сделал ее неузнаваемой. После чего карьера вошла в штопор. С тех пор она не получила ни одной заметной роли.

 
Дженнифер Грей сейчас

К чему я все это веду. С носами такая же история, как с переменой места жительства. Или сменой работы. “Вот сейчас уеду на край земли, и все изменится”. Увы, девочки! То, что у нас в голове, мы всегда носим с собой. И если там, внутри черепной коробки, ничего не “щелкнет”, другая форма носа не сделает вас счастливее.

Даже медицинская статистика солидарна со мной. Вот выдержка из заключения хирурга по поводу оценки пациентом результата операции:

Если после операции нос симметричен, пропорционален, гармоничен на фоне остальных черт лица и не выглядит «прооперированным», результат пластической операции следует расценивать как высокий. В таком случае неудовлетворенность пациента можно объяснить особенностями психики, а именно синдромом навязчивых состояний, обсессивно-компульсивными расстройствами (ОКР), дисморфофобией. 

Поэтому не ищите проблемы там, где ее нет. А если вам так хочется что-то изменить в себе, то начните с гардероба. Примеры учениц Школы Шопинга показывают — когда женщина выглядит шикарно, любой нос ее украшает:-)))

Расследование случая формы человеческого носа и адаптации к климату

Abstract

Эволюционные причины вариаций формы носа в разных популяциях людей постоянно обсуждаются. Важной функцией носа и носовой полости является кондиционирование вдыхаемого воздуха до того, как он достигнет нижних дыхательных путей. По этой причине считается, что наблюдаемые различия в форме носа среди популяций не просто результат генетического дрейфа, но могут быть адаптацией к климату.Чтобы ответить на вопрос, является ли местная адаптация к климату ответственной за дивергенцию формы носа у популяций, мы используем сравнения Qst – Fst, чтобы показать, что ширина ноздрей и ширина крылового основания более дифференцированы в популяциях, чем ожидалось при одном только генетическом дрейфе. Чтобы проверить, связана ли эта дифференциация с адаптацией к климату, мы сравнили пространственное распределение этих переменных с глобальным распределением температуры, абсолютной влажности и относительной влажности. Мы обнаружили, что ширина ноздрей коррелирует с температурой и абсолютной влажностью, но не с относительной влажностью.Мы пришли к выводу, что некоторые аспекты формы носа действительно могли быть обусловлены местной адаптацией к климату. Однако мы думаем, что это упрощенное объяснение очень сложной эволюционной истории, которая, возможно, также включала другие ненейтральные силы, такие как половой отбор.

Информация об авторе

Изучение адаптации человека имеет важное значение для нашего понимания этиологии болезни. Эволюционные исследования того, почему определенные фенотипы заболеваний, такие как серповидно-клеточная анемия и непереносимость лактозы, возникают с разной скоростью в разных популяциях, привели к лучшему пониманию вовлеченных генетических и экологических факторов риска.Точно так же исследования географического распределения пигментации кожи продолжают давать важные подсказки относительно риска дефицита витамина D и рака кожи. Здесь мы исследуем, было ли изменение формы носа у разных популяций вызвано региональными различиями в климате. Мы обнаружили, что вариации как в ширине ноздрей, так и в ширине крыловидного основания, по-видимому, претерпели ускоренное расхождение в человеческих популяциях. Мы также обнаружили, что геопространственное распределение ширины ноздрей коррелирует с температурой и абсолютной влажностью, но не с относительной влажностью.Наши результаты подтверждают утверждение о том, что местная адаптация к климату могла сыграть роль в эволюции различий формы носа в разных популяциях людей.

Образец цитирования: Zaidi AA, Mattern BC, Claes P, McEcoy B., Hughes C, Shriver MD (2017) Расследование случая формы человеческого носа и адаптации к климату. PLoS Genet 13 (3): e1006616. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006616

Редактор: Грег Гибсон, Технологический институт Джорджии, США

Поступила: 17 декабря 2015 г .; Одобрена в печать: 3 февраля 2017 г .; Опубликован: 16 марта 2017 г.

Авторские права: © 2017 Zaidi et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Мы сделали почти все данные, которые использовались для получения результатов в документе, общедоступными в электронной таблице в разделе вспомогательной информации (файл S1). Таблица включает обезличенные данные, разделенные по анализам, для которых они использовались.В частности, мы предоставили несколько фенотипов (измерения формы носа, пигментацию кожи, рост, вес и ИМТ), а также соответствующие ковариаты (компоненты происхождения, пол и возраст). Там, где это уместно, мы также предоставили климатические значения (среднегодовая температура, годовой индекс засушливости и ультрафиолетовое излучение B), приписываемые каждому человеку. Эти данные могут быть использованы для воспроизведения почти всех результатов, представленных в рукописи, без ущерба для конфиденциальности участников. Некоторые необработанные данные, такие как 3D-фотографии, генотипы и места рождения, не были переданы, потому что они легко идентифицируются по своей природе, и их передача будет этическим и юридическим нарушением информированного согласия, полученного от участников.Это ограничение не связано с какими-либо личными или коммерческими интересами.

Финансирование: Эта работа частично поддержана Национальным институтом юстиции США, Министерством обороны США, Исследовательским грантом Междисциплинарной инновационной инициативы Университета Иллинойса, Фламандским институтом содействия инновациям в науке и технологиях. во Фландрии (IWT Vlaanderen), Исследовательская программа Фонда научных исследований — Фландрия (Бельгия) и Центр эволюции и развития человека в Пенсильвании.Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Форма носа, как и многих других частей лица, варьируется как внутри, так и среди людей. Например, расстояние между носовыми крыльями (крыльями носа) значительно больше у людей западноафриканского, южноазиатского и восточноазиатского происхождения по сравнению с людьми европейского происхождения [1].Носовой указатель (ширина / высота носового отверстия черепа) также, как известно, значительно различается среди населения [1,2]. Неясно, вызваны ли эти популяционные различия в форме носа в первую очередь генетическим дрейфом или естественным отбором.

Жизненно важная функция носа — нагревать вдыхаемый воздух до температуры тела и насыщать его водяным паром до того, как он достигнет нижних дыхательных путей [3]. Фактически, вдыхаемый воздух достигает 90% от требуемых уровней температуры и влажности еще до того, как достигает носоглотки, что делает полость носа главным кондиционирующим аппаратом дыхательных путей [4,5].Это кондиционирование поддерживает надлежащее функционирование мукоцилиарного аппарата, который улавливает частицы и патогены и удаляет их из дыхательных путей. Низкая влажность в дыхательных путях приводит к нарушению мукоцилиарной функции и увеличивает риск инфекций как верхних, так и нижних дыхательных путей [6]. Большая часть кондиционирования воздуха происходит, когда он проходит через носовые раковины, стенки которых выстланы кровеносными сосудами и слизью, производящей бокаловидные клетки [4]. Исследования показали, что эффективность процесса кондиционирования зависит от динамики потока вдыхаемого воздуха, которая, в свою очередь, зависит от геометрии носовой полости и входных отверстий [5,7].Поскольку нос выполняет функцию кондиционера, предполагается, что различия в форме носа у разных групп населения могли быть вызваны местной адаптацией к климату [2,3,8].

Есть несколько проблем при проверке этой гипотезы. Мы знаем, что среди человеческих популяций существуют значительные различия в форме носа как во внешней морфологии носа, так и в основной морфологии черепа [1,2,9]. Хотя это можно объяснить адаптацией к местному давлению отбора, это также можно объяснить тем фактом, что фенотипические различия между географически удаленными популяциями могут возникать просто из-за генетического дрейфа.Таким образом, чтобы использовать дивергентный отбор в качестве объяснения, необходимо продемонстрировать, что наблюдаемые вариации формы носа в разных популяциях людей больше, чем ожидаемые только при генетическом дрейфе. Это может быть выполнено с использованием статистики Qst, которая измеряет степень генетической дифференциации, лежащей в основе количественного признака [10]. В принципе, ожидается, что Qst нейтрально эволюционирующего признака будет соответствовать распределению Fst нейтрально развивающихся локусов [11]. Таким образом, когда Qst намного больше, чем Fst, расхождение признаков превышает нейтральные ожидания и может быть связано с дивергентным отбором [11].Проблема с Qst заключается в том, что его расчет требует знания аддитивных генетических вариаций внутри и между популяциями. Их можно надежно оценить только с помощью экспериментов «обычного сада», в которых влияние окружающей среды на фенотип можно эффективно контролировать. Поскольку такие эксперименты невозможны на людях, вывод на основе Qst относительно дивергентного отбора по фенотипам человека требует реалистичных предположений о наследуемости рассматриваемых фенотипов.

В нескольких исследованиях использовался этот подход и было обнаружено, что хотя большинство аспектов черепа, кажется, эволюционируют нейтрально, форма носового отверстия, по-видимому, более дифференцирована в разных популяциях людей, чем ожидалось при генетическом дрейфе [9,12,13].Совсем недавно также сообщалось, что расхождение в форме внешнего носа, по крайней мере, между европейцами и китайцами-ханьцами, также превышает нейтральные ожидания [14]. Хотя это может быть правдой, в большинстве этих исследований использовались антиконсервативные предположения о наследственности, которые переоценивают генетическую дифференциацию, лежащую в основе признака, и, таким образом, приводят к неверным выводам относительно относительной роли отбора и дрейфа в движущих фенотипических различиях между популяциями.

Здесь мы провели исследование вариаций формы носа снаружи в свете количественной генетической теории, чтобы выяснить, превышает ли вариация формы носа среди популяций нейтральные ожидания.При этом мы обсуждаем методологические проблемы, связанные с решением таких вопросов у людей, и показываем, как ограничения предыдущих исследований могут быть устранены с помощью последних достижений в статистической генетике. В качестве принципиального доказательства мы сравниваем дифференциацию формы носа с двумя очень наследуемыми морфологическими признаками, которые, как известно, имеют полигенную основу; а именно рост и пигментация кожи [15–18]. Как рост, так и пигментация кожи существенно различаются внутри и между популяциями человека, и считается, что в разных популяциях происходит положительный отбор [19–22].Пигментация кожи также является хорошим примером фенотипа, который, как известно, развился в ответ на изменяющееся в географическом пространстве давление отбора: воздействие ультрафиолетового излучения B (UVB) на уровне земли [23]. Наконец, мы проверяем, зависит ли клинальная вариация в аспектах формы носа, которые, по-видимому, ускоряются в разных популяциях, от географических вариаций температуры и влажности, чтобы определить, вызвано ли это расхождение давлением климатического отбора.

Результаты

Описание изменения формы носа

Чтобы количественно оценить вариации формы носа, мы сначала сделали трехмерные изображения лиц участников с высоким разрешением, используя систему 3dMD Face ( 3dMD Atlanta , GA ).Были размещены пять ориентиров (два на внутреннем углу глаз, два на внешних углах рта и один на кончике носа), чтобы установить ориентацию лица. На каждое изображение и его отражение была нанесена пространственно плотная сетка из 7 150 квази-ориентиров (QL). Обобщенное наложение Прокруста [24] было выполнено на обоих наборах изображений (исходном и отраженном) для устранения различий в положении и ориентации. Координаты Прокруста исходного и отраженного изображений для каждого участника затем были усреднены, чтобы удалить эффекты двусторонней асимметрии, как указано в Claes et al .(2014) [25]. Область носа, которая состоит из 709 из 7 150 QL, была выбрана для последующих анализов.

Мы использовали линейные расстояния и площади, чтобы охарактеризовать форму носа (рис. 1). Линейные расстояния (измеренные в мм) были рассчитаны с использованием семи стандартных антропометрических ориентиров: i. назион (п), II. пронасале (прн), iii. subnasale (sn), iv. Кривизна левой крыльчатки (al _-1 ), v. Искривление правой крыльчатки (al _r ), vi. левое основание сигнального устройства (ac _l ) и vii.Правое основание крыла (ac _r ) (рис. 1) [26,27]. Эти семь ориентиров были размещены на пространственно-плотной сетке из 709 QL, что облегчило автоматическое размещение на каждой грани. Мы использовали координаты x, y и z этих ориентиров для вычисления пяти евклидовых расстояний: i. ширина ноздрей (al _l −al _r ), ii. ширина основания (ac _l −ac _r ), iii. высота носа (n – sn), iv. длина носового гребня (n – prn) и v. выступ кончика носа (sn – prn) (рис. 1). Мы также вычислили две площади (измеренные в мм ² ): i.общая внешняя площадь носа и ii. средняя площадь ноздрей (рис. 1) (методы).

Рис. 1. Измерения, используемые для описания формы носа.

A) Места ориентиров, которые использовались для расчета линейных расстояний, показаны красными точками. Б) Для описания формы носа использовались пять линейных расстояний (красные линии) и две площади поверхности (красная сетка). Линейные расстояния рассчитывались по трехмерным координатам ориентиров (красные точки). Площадь поверхности рассчитывалась как сумма многоугольников, выделенных красным.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006616.g001

На рис.2 показано распределение аспектов формы носа у мужчин и женщин из четырех групп населения: Западной Африки, Восточной Азии, Южной Азии и Северной Европейский. Эти группы были определены на основе генетического и самооценочного происхождения (методы). На рис. 2 для сравнения также показано распределение роста и индекса меланина, показателя уровня пигментации кожи, полученного с помощью спектрофотометрии отражательной способности (измеренной на внутренней стороне предплечий; см. Методы).Размер выборки, среднее значение и стандартное отклонение для каждого фенотипа представлены в Таблице 1. Одно четкое наблюдение состоит в том, что все аспекты формы носа, по крайней мере, рассматриваемые здесь, в значительной степени сексуально диморфны (Рис. 2, Таблица 1). У мужчин в среднем более широкие ноздри, более длинные носовые гребни, более выступающие наружу кончики носа, более крупные ноздри и большая общая площадь внешней поверхности по сравнению с женщинами (рис. 2, таблица 1). Все размеры носа также значительно различаются в разных популяциях (таблица S1).На основании таблицы 1 отметим некоторые общие закономерности. Например, ширина ноздрей и ширина крылового основания самые большие у западноафриканцев и самые маленькие у северных европейцев. Эти результаты согласуются с предыдущими наблюдениями [1,2]. Выступ кончика носа больше всего у североевропейцев и меньше всего у западноафриканцев и восточноазиатцев. E. Азиаты также имеют самые маленькие носы с точки зрения площади внешней поверхности.

Рис. 2. Коробчатые диаграммы фенотипов по популяции и полу, наложенные на отдельные точки данных.

Рост измеряется в сантиметрах, а индекс меланина измеряется в процентах отражательной способности (методы).Линейные расстояния измеряются в миллиметрах (мм), а площадь измеряется в мм. ² . Точки представляют собой индивидуальные наблюдения, а цвет прямоугольных диаграмм и точек представляет пол, причем синий цвет указывает на самцов, а красный — на самок.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006616.g002

Тестирование на ускоренную дивергенцию

Различия в фенотипах могут накапливаться в разных популяциях просто из-за генетического дрейфа. Чтобы вызвать положительный направленный отбор, необходимо продемонстрировать, что вариации между популяциями больше, чем ожидаемые при генетическом дрейфе.Мы использовали Qst (недавний обзор см. Leinonen и др. [28]), количественный генетический аналог Fst [10,29], чтобы проверить, проявляют ли определенные аспекты формы носа большую дифференциацию между популяциями, чем ожидалось при генетическом дрейфе. в одиночестве. Qst измеряет степень генетической дифференциации количественного признака в популяциях и определяется как: (1) где и — компоненты фенотипической дисперсии из-за аддитивных генетических эффектов среди и внутри популяций, соответственно.Было показано, что, в принципе, ожидается, что распределение Qst количественного признака, которое развилось только в результате генетического дрейфа, будет равно Fst нейтральных генетических маркеров [11,30,31]. Это ожидание позволяет сравнивать Qst с Fst, чтобы проверить, достаточно ли одного генетического дрейфа для объяснения дивергенции признака среди популяций. Если Qst признака в наборе популяций намного больше, чем Fst, это означает, что фенотипическая дифференциация превышает ожидание при нейтральности.

Компоненты аддитивной генетической изменчивости и, как правило, оцениваются на основе экспериментов «общего сада», в которых можно контролировать влияние окружающей среды [28]. Это часто невозможно для немодельных организмов, особенно для людей, из-за практических и этических ограничений. В таких случаях и может быть оценено на основе внутрипопуляционных и внутрипопуляционных компонентов фенотипической дисперсии и, соответственно, при условии, что наследуемость, лежащая в основе этих компонентов, известна: (2)

Здесь и — внутрипопуляционные компоненты фенотипической дисперсии, а c и h ² — пропорции и, соответственно, обусловленные аддитивными генетическими эффектами.И c , и h ² могут варьироваться от 0 (ни одна из вариаций не обусловлена ​​аддитивными генетическими эффектами) до 1 (вся вариация обусловлена ​​аддитивными генетическими эффектами). Уравнение (2) показывает, что Qst, вычисленное из компонентов фенотипической дисперсии, зависит от соотношения между c и h ² [32]. Без предварительной информации разумно предположить, что ц / ч ² = 1, т.е. доля фенотипической дисперсии из-за аддитивных генетических эффектов одинакова среди популяций и внутри популяций.Рассчитанный таким образом Qst иногда называют Pst [33]. Однако мы продолжим использовать термин Qst, чтобы избежать путаницы, и оценим справедливость предположения, что c / h ² = 1 в следующем разделе.

Мы рассчитали Qst для каждого аспекта формы носа, описанного в предыдущем разделе, для четырех групп населения: i) западноафриканский (N = 40), ii) североевропейский (N = 236), iii) восточноазиатский (N = 127) и iv) Южная Азия (N = 73) (см. Методы критериев отбора).Мы использовали непараметрический подход начальной загрузки для создания эмпирических распределений Qst и Fst и для проверки того, превышает ли наблюдаемое значение Qst значение Fst (методы). Мы использовали статистику Qst – Fst, которая, согласно нулевой гипотезе генетического дрейфа, должна быть равна нулю. Чем больше Qst – Fst фенотипа, тем сильнее доказательство того, что вариации фенотипа в популяциях больше, чем ожидаемые при одном только генетическом дрейфе. Мы называем выбросы в нейтральном распределении сигналами ускоренной дивергенции для краткости.Сила доказательства ускоренной дивергенции может быть измерена с помощью эмпирического p-значения, которое представляет собой долю бутстрепных значений Qst – Fst, которые меньше нуля. Чтобы сравнить с другими количественными признаками на полигенной основе, мы также проверили, являются ли рост и пигментация кожи сигналами ускоренной дивергенции. Результаты показаны на рис. 3, а значения p перечислены в таблице 2. Мы обрабатываем фенотипы, прошедшие строгую поправку Бонферонни (значение p <0,0071 = 0.05/7 для семи черт формы носа) как свидетельство ускоренного расхождения между популяциями.

Рис. 3. Результаты Qst – Fst для всех популяций.

Бутстрепное распределение Qst – Fst для каждого фенотипа (показанное графиком скрипки) сравнивается с ожидаемым нулевым значением при нейтральности (горизонтальная пунктирная линия). Фенотипы, которые демонстрируют ускоренную дивергенцию (с использованием порогового значения p, скорректированного по Бонферронни, равного 0,0071), показаны красным.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pgen.1006616.g003

Как и ожидалось, пигментация кожи свидетельствует об ускоренном расхождении в популяциях (Qst = 0,642, значение p = 1,00E-04). Это соответствует идее о том, что различия в пигментации кожи, по крайней мере, среди континентальных популяций, были вызваны положительным отбором. Высота, с другой стороны, не показывает сигналов об ускоренной дивергенции (Qst = 0,177, p-value = 0,14). Хотя рост, по-видимому, находится под положительным отбором в пределах европейских и африканских популяций отдельно [19,34], он, по-видимому, не обусловлен дивергентным давлением отбора в рассматриваемых здесь популяциях.Из всех измерений формы носа только ширина ноздри (Qst = 0,467, значение p = 2,80E-03) и ширина основания носа (Qst = 0,440, значение p = 4,90E-03) показывают сигналы ускоренной дивергенции. Однако степень расхождения этих признаков не так высока, как наблюдаемая для пигментации кожи.

Оценка обоснованности предположений относительно

Мы оценили Qst в предположении, что ц / ч ² = 1.Другими словами, мы предполагаем, что доля межпопуляционной дисперсии признака из-за аддитивных генетических эффектов такая же, как доля внутрипопуляционной дисперсии из-за аддитивных генетических эффектов. Это может быть неверным предположением, если большая часть фенотипической дисперсии между популяциями обусловлена ​​прямым воздействием окружающей среды (т.е. фенотипической пластичностью). Если истинное значение ц / ч ² значительно ниже 1, полученные по фенотипу оценки генетической дисперсии между популяциями и, следовательно, Qst будут завышены, что приведет к ложноположительным выводам относительно роли отбора в управлении фенотипической дифференциацией.Этот факт в значительной степени игнорировался в предыдущих исследованиях, в которых подходы на основе Qst использовались для изучения краниофациальной дивергенции [12–14,35]. В этих исследованиях h ² было принято равным 0,55, а c неявно предполагалось равным 1, в результате чего c / h ² было больше 1. Хотя это могло быть верно для некоторых признаков (например, см. пигментацию кожи в Таблице 3), это, по нашему мнению, антиконсервативный подход, поскольку он предполагает, что наследуемость между популяциями выше, чем наследуемость внутри популяций.Во всяком случае, противоположный случай ( c / h ² <1) более правдоподобен, поскольку мы ожидаем, что экологические вариации будут большими среди географически удаленных популяций. Имея это в виду, мы оценили чувствительность результатов Qst – Fst к случаю, когда c / h ² <1 [32], определив «критическое значение» c / h ² , при котором 95% нижняя граница Qst соответствует 95% верхней границе Fst (рис. 4).Меньшие критические значения означают, что сравнения Qst – Fst на основе фенотипа устойчивы к предположениям ц / ч ² . Такие «анализы чувствительности», хотя и распространены в литературе по молекулярной экологии, недостаточно представлены в генетических и антропологических исследованиях человека. На рис. 4 показаны кривые чувствительности к признакам роста, пигментации кожи и формы носа. Пигментация кожи, которая показывает очень высокое значение Qst, имеет критическое значение 0,25, что намного ниже 1 (рис. 4 и таблица 2).Критическое значение ширины ноздрей составляет 0,50, а ширина основания крыла — 0,55, что также намного меньше 1 (Рис. 4 и Таблица 2). Таким образом, мы ожидаем, что эти фенотипы будут демонстрировать сигналы ускоренной дивергенции, даже если истинные значения ц / ч ² были намного меньше, чем 1.

Рис. 4. Графики чувствительности, показывающие критические значения c / h ² .

Изменение медианы Qst роста, пигментации кожи и формы носа в зависимости от c / h ² показано сплошной красной линией.Медиана Fst показана сплошной синей линией. Нижняя и верхняя 95% границы для Qst и Fst показаны пунктирными красными и синими линиями соответственно. Критическое значение, при котором нижняя граница Qst встречается с верхней границей Fst, показано в верхнем левом углу каждого графика. Более низкие критические значения указывают на то, что Qst – Fst более устойчив к предположениям c / h ² .

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006616.g004

Изучение наследственности формы носа внутри и среди популяций

В дополнение к анализу чувствительности мы хотели продемонстрировать, что различия в форме носа у людей как внутри, так и между популяциями являются наследственными.Внутрипопуляционная наследственность ( h ² ) по фенотипу традиционно оценивается на основе данных, собранных на больших группах близнецов или родословных, в которых известны генетические отношения между особями [36]. Недавно Янг ​​и его коллеги (2010) представили линейный подход смешанной модели, который можно использовать для оценки альтернативной статистики у неродственных людей: доля фенотипической дисперсии, объясняемая генотипированными SNP ( h _g ² ) [18].Основное преимущество этого подхода перед традиционными подходами, основанными на близнецах и родословных, заключается в том, что он применим к данным от неродственных лиц, которые более доступны и их легче собирать в больших количествах. Мы вычислили h _g ² как оценку h ² для роста, индекса меланина и формы носа, используя 118 420 аутосомных SNP в выборке неродственных людей европейского происхождения. , реализованный в программе GCTA [37] (Методы).Значения h _g ² представлены в таблице 3. Наследуемость для высоты у европейцев ( h _g ² = 0,394; N = 1,825) аналогично ранее опубликованным оценкам [18]. Интересно, что наследуемость пигментации кожи у европейцев очень низкая ( h _g ² = 0,191; N = 1231), что, по нашему мнению, можно объяснить снижением генетической изменчивости локусов пигментации кожи из-за сильный положительный отбор для более светлой кожи у европейцев [17,21,38].Почти все аспекты формы носа, по-видимому, в значительной степени наследуются у европейцев ( h _g ² диапазон: 0,401–0,657 N = 1,718) (Таблица 3).

Оценить наследуемость среди популяций ( c ) сложнее, поскольку генетические эффекты между географически удаленными популяциями могут быть смешаны с большими экологическими эффектами. Этот параметр часто можно надежно оценить только с помощью экспериментов с «общим садом», в которых можно учесть систематические различия в окружающей среде, которые можно спутать с генетическими различиями.Однако, как упоминалось ранее, этот подход возможен только в модельных организмах, которые поддаются экспериментальным манипуляциям. У людей и других немодельных организмов это серьезное ограничение, которое можно преодолеть, изучая встречающиеся в природе смешанные популяции.

Процесс смешения объединяет генофонды двух или более популяций, которые могли разойтись из-за генетического дрейфа, мутации и отбора. Смешивание, которое может происходить неоднократно в течение нескольких поколений, с последующей рекомбинацией, приводит к хромосомам, которые представляют собой мозаику сегментов предков (Рис. 5) [39].В случайно спаривающейся смешанной популяции сегменты родословной разделяются случайным образом по отношению к окружающей среде, что отделяет межпопуляционные генетические эффекты на фенотип от эффектов окружающей среды, что позволяет оценить генетическую дисперсию, лежащую в основе фенотипа. Мы предполагаем, что метод, недавно разработанный для оценки наследуемости в смешанных популяциях (Zaitlen et al . (2014)) [40], может дать достоверную оценку c . Зайтлен и др. .(2014) расширяют метод, разработанный Янгом и др. . (2010) [18], используя локальную родословную в SNP вместо генотипов, чтобы построить матрицу генетических отношений между смешанными особями. Доля фенотипической дисперсии в смешанной популяции, которую можно объяснить местным происхождением ( h _y ² ), концептуально эквивалентна c между родительскими популяциями. Мы рассуждаем о том, что на генотипическом уровне генетическая изменчивость в смешанной популяции должна быть суммой генетической изменчивости в родительских популяциях и генетической изменчивости между ними.Вариации в масштабе местной родословной представляют только генетические различия между популяциями (рис. 5). Таким образом, доля фенотипической изменчивости, которая может быть объяснена местным происхождением ( h _y ² ), должна быть эквивалентна c .

Рис. 5. Добавка объединяет внутрипопуляционные и межпопуляционные различия у смешанных особей.

Генетическая изменчивость между двумя родительскими популяциями представлена ​​разницей в цвете хромосом, тогда как генетическая изменчивость внутри популяций представлена ​​интенсивностью оттенка.Примесь объединяет генетические вариации из обеих популяций. На генотипическом уровне генетическая изменчивость в смешанных популяциях состоит как из внутрипопуляционных, так и из межпопуляционных вариаций. Различия на уровне предков — это вариации между двумя родительскими популяциями.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006616.g005

Следуя этим рассуждениям, мы оценили h _y ² от местной родословной на 623 625 аутосомных SNP в выборке из 409 Жители Кабо-Верде, которые произошли в основном от W.Африканцы и европейцы (подробности см. В разделе «Методы» и в таблице 3). Таблица 3 показывает, что фенотипические различия между западными африканцами и европейцами по росту ( h _y ² = 0,224, N = 409) вполне наследуемы. Результаты для данных о пигментации кожи здесь не представлены, так как они были недоступны. Различия во многих аспектах формы носа также наследуются (ширина ноздри: h _y ² = 0.226, Ширина основания носа: h _y ² = 0,212, Выступ кончика носа: 0,177, Площадь внешней поверхности: h _y ² = 0,121, N = 409). Другие аспекты формы носа могут не передаваться по наследству между этими двумя популяциями (высота носа: h _y ² = 0,03, h _y ² = 0.059, N = 409). Другое интересное наблюдение из таблицы 3 состоит в том, что оценки h _y ² обычно ниже, чем оценки h _g ² для всех признаков. Это предполагает, что для большинства человеческих черт аддитивная генетическая дисперсия между популяциями может быть меньше аддитивной генетической дисперсии внутри популяций, что согласуется с тем фактом, что большая часть генетической изменчивости у людей существует внутри популяций.Тем не менее, мы осторожно переоцениваем этот вывод, поскольку наследственность была оценена только у людей с западноафриканским и европейским происхождением и не отражала вариации внутри и между другими популяциями. В целом, наши результаты показывают, что генетические различия лежат в основе различий во многих аспектах формы носа как внутри, так и между популяциями.

Тестирование на адаптацию к климату

Ранее несколько исследований показали, что формы носового отверстия и носовой полости коррелируют с климатическими переменными, связанными с температурой и влажностью, так что у людей из холодно-сухого климата носовые полости более узкие по сравнению с людьми из теплого влажного климата [41, 42].Мы были заинтересованы в том, чтобы проверить, демонстрируют ли аспекты формы внешнего носа, демонстрирующие необычно высокую дифференциацию среди популяций на основе анализа Qst – Fst, корреляции с климатом. Для этой цели мы выбрали из подмножества, используемого в анализе Qst, женщин с генетическими данными, чьи родители родились в регионе, который совпадает с их континентальной родословной (N = 140) (Рис. 6). Это было сделано для того, чтобы присвоить каждому человеку климатическую ценность, наиболее близкую к климату их «предков». Поскольку у нас не было данных о генотипах мужчин североевропейского происхождения, мы использовали только женщин для этого анализа.Данные генотипа были необходимы для корректировки генетической структуры (см. Методы). Мы проверили корреляцию ширины ноздрей и ширины крылового основания с тремя климатическими переменными: i) среднегодовой температурой (далее именуемой температурой), ii) относительной влажностью и iii) абсолютной влажностью. Выбор этих климатических переменных следует из функциональной важности носа в нагревании и увлажнении вдыхаемого воздуха. Мы также проверили, коррелирует ли пигментация кожи с уровнем УФ-В. Это было использовано в качестве доказательства принципа, поскольку многочисленные свидетельства предполагают, что различия в пигментации кожи в разных популяциях развивались в первую очередь в ответ на ультрафиолетовое излучение [17, 20–22].Связь между фенотипами и климатическими переменными была проверена с использованием линейных смешанных моделей, которые корректируют возраст, ИМТ и генетическое сходство (методы). Пол не был включен в качестве ковариаты, поскольку использовались только женщины. Мы использовали тест отношения правдоподобия (LRT), чтобы оценить статистическую значимость наклона между фенотипом и климатической переменной. Статистика LRT и соответствующие ей p-значения были получены путем сравнения полной (включая предсказатель климата) и сокращенной (предсказатель климата удален) моделей.Результаты представлены в таблице 4.

Рис. 6. Географическое распределение мест рождения родителей.

Отдельные точки обозначают места рождения родителей с линией, соединяющей двух родителей. Единственная точка указывает на то, что оба родителя родились в одном месте. Значения климата в этих местах использовались для проверки сигналов об адаптации к климату.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006616.g006

Как и ожидалось, мы видим сильную взаимосвязь между пигментацией кожи и УФ-В (N = 126, T = 6.23, LRT = 55,20, значение p = 1,09E-13). Положительные значения наклона и t-статистики указывают на то, что люди, как правило, темнее в регионах с более высоким воздействием УФ-В и наоборот. Эта закономерность дополнительно подтверждает идею о том, что адаптация к ультрафиолетовому излучению сыграла важную роль в эволюции пигментации кожи у людей. Ширина ноздрей значительно коррелирует с температурой (N = 140, T = 3,09, LRT = 9,24, p-value = 2,37E-03) и абсолютной влажностью (N = 140, T = 2,73, LRT = 7.28, p-значение = 6.97E-03). Положительные наклоны указывают на то, что люди из теплого влажного климата в среднем обычно имеют более широкую ноздрю, тогда как люди из прохладно-сухого климата, как правило, имеют более узкую ноздрю. Это согласуется с ранее описанными паттернами экогеографических вариаций ширины носовой апертуры и носовой полости [41,42]. Ширина ноздрей не имела значимой корреляции с относительной влажностью (N = 140, T = -1,65, LRT = 2,71, значение p = 0,100). Это неудивительно, поскольку абсолютная влажность более важна для физиологического функционирования носа, чем относительная влажность [43].Ширина основания крыльев существенно не коррелирует ни с температурой (N = 140, T = 1,97, LRT = 3,82, значение p = 0,051), ни с относительной влажностью (N = 140, T = -0,79, LRT = 0,62, значение p = 0,431) и лишь слегка коррелирует с абсолютной влажностью (N = 140, T = 2,09, LRT = 4,30, p-значение = 0,038). Это может означать, что не ширина носа как таковая , а ширина ноздрей находится под давлением отбора. Однако даже ширина носа не так сильно коррелирует с температурой и влажностью, как пигментация кожи — с УФ-В, что позволяет предположить, что сила отбора, оказываемого температурой на ширину носа, вероятно, будет намного слабее, чем давление отбора, оказываемое воздействием УФ-В на пигментацию кожи. .

Следуя предложению одного из составителей обзора, мы исследовали, были ли наблюдаемые корреляции фенотип-климат обусловлены какой-либо одной популяцией. Для этого мы повторно оценили наклоны фенотипа-климата (пигментация кожи в зависимости от УФ-В и ширины ноздрей в зависимости от температуры) после удаления каждой популяции по очереди. На рис. 7 показано, что 95% доверительные интервалы наклона перекрываются с нулем (красная линия на рис. 7) только при удалении N.Europeans, что позволяет предположить, что обе корреляции фенотип-климат обусловлены в первую очередь включением N.Европейцы. Этот эффект может указывать на положительный отбор для более светлой пигментации кожи и более узких носовых ходов в популяциях более высоких широт. Однако, поскольку наша выборка популяций на более высоких широтах ограничена (рис. 6), этот результат требует дальнейшего изучения.

Рис. 7. Влияние удаления каждой популяции на фенотип-климатические корреляции.

Точечная оценка и 95% доверительные интервалы уклонов фенотип-климат после удаления каждой популяции (по оси Y) показаны для A) пигментации кожи и УФ-излучения B, B) ширины и температуры ноздрей и C) ширины ноздрей. и абсолютная влажность.Во всех случаях 95% доверительный интервал наклона перекрывается с нулем (красная вертикальная линия), только когда европейцы удалены.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006616.g007

Обсуждение

Разнообразие черт лица в разных популяциях людей давно интересовало ученых. Несмотря на то, что генетический дрейф играл преобладающую роль в эволюции человека, внешние физические черты, такие как форма лица и пигментация кожи, из-за их близости к окружающей среде, также, вероятно, находились под влиянием естественного отбора.Накоплены существенные доказательства, подтверждающие гипотезу о том, что различия в пигментации кожи в разных популяциях человека эволюционировали в основном в ответ на давление отбора, наложенное воздействием ультрафиолетового излучения [20]. Неясно, как отбор мог повлиять на форму лица, черта, которая также весьма варьируется в разных популяциях, вероятно, потому, что до настоящего времени ей уделялось гораздо меньше внимания. Учитывая сложность лица, мы решили изучить одну особенно интересную и изменчивую часть лица; нос.Общий вопрос, лежащий в основе этого исследования, таков: сыграла ли адаптация к климату важную роль в изменении формы человеческого носа? Чтобы ответить на этот вопрос, мы сформулировали две гипотезы: i. дивергентный отбор участвовал в дифференциации определенных аспектов формы носа в разных популяциях, и ii. климат является агентом отбора в тех случаях, когда может быть задействован дивергентный отбор.

Чтобы проверить первую гипотезу, мы использовали сравнения Qst – Fst, чтобы выяснить, больше ли средняя разница в форме носа среди популяций, чем ожидаемая только при генетическом дрейфе.Оценка Qst основана на учете внутрипопуляционных и межпопуляционных компонентов фенотипической дисперсии, обусловленных аддитивными генетическими эффектами. Эти компоненты дисперсии идеально рассчитываются с помощью экспериментов, в которых можно контролировать влияние переменных окружающей среды [28]. Это представляет собой практическую и этическую проблему для немодельных организмов, таких как люди, которые не поддаются требуемому типу экспериментов. Чтобы обойти эти ограничения, исследования часто рассчитывают Qst непосредственно из данных фенотипа в предположении, что наследуемость внутри популяции ( h ² ) равна наследуемости между популяциями ( c ).Рассчитанный таким образом Qst, вероятно, лучше всего считать «минимальным» Qst, предложенным Релетфордом (1994) [35]. Однако представление о том, что здесь принимается минимальное значение Qst, основывается на том, что h ² всегда меньше c , что, как отмечалось ранее, является антиконсервативным. Фактически, генетическая изменчивость между популяциями, вероятно, будет меньше, чем генетическая изменчивость внутри популяций для большинства фенотипов. Наш подход аналогичен предыдущим исследованиям в том, что мы также оценили Qst, приняв c = h ² .Однако мы использовали кривые чувствительности для оценки поведения Qst в случаях, когда c < h ² . Кроме того, мы демонстрируем, что как внутрипопуляционные, так и межпопуляционные вариации формы носа наследуются.

Мы провели Qst – Fst сравнения по семи признакам формы носа: ширине ноздрей, ширине крыловидного основания, высоте носа, длине носового гребня, выступу кончика носа, площади внешней поверхности и площади ноздри. Мы обнаружили, что расхождение в ширине ноздрей и крыловидного основания отклоняется от нейтральных ожиданий, и что эти результаты устойчивы к предположению c = h ² .Это говорит о том, что ширина ноздрей и крыльев крыльев могла изменяться в разных популяциях из-за дивергентного отбора.

Затем мы выдвинули гипотезу о том, что расхождение этих двух характеристик обусловлено адаптацией к климату. Чтобы исследовать это, мы проверили, коррелирует ли пространственное распределение этих признаков со средней годовой температурой и влажностью. Наши результаты показывают, что ширина ноздрей сильно коррелирует с температурой и абсолютной влажностью. Положительное направление эффектов указывает на то, что более широкие носы чаще встречаются в теплом влажном климате, а более узкие носы чаще встречаются в холодно-сухом климате.Однако ширина ноздрей не связана с относительной влажностью. Это неудивительно, поскольку абсолютная влажность, вероятно, более важна для дыхания, чем относительная влажность [43]. Ширина основания носа только слабо, если вообще коррелирует с температурой и абсолютной влажностью, предполагая, что сигнал адаптации к климату может быть специфическим для ширины ноздрей. Исследования вычислительной гидродинамики (CFD) показывают, что геометрия носа важна для его дыхательных функций [5,44].Вдыхаемый воздух достигает 90% от требуемых уровней температуры и влажности еще до того, как достигает носоглотки, что делает полость носа, особенно носовые раковины, главным кондиционирующим аппаратом дыхательных путей [4,5]. Мы также знаем, что геометрия носовых дыхательных путей влияет на скорость вдыхаемого воздуха [4,7,45]. Узкие дыхательные пути в холодно-сухом климате могут улучшить кондиционирование за счет увеличения турбулентности вдыхаемого воздуха, когда он достигает носовых раковин, тем самым облегчая контакт со слизистой оболочкой носа [5].Тем не менее, мы отмечаем, что область ноздрей не показывает необычно высокой дифференциации между популяциями, что предполагает, что не размер ноздрей, а форма может иметь функциональное значение.

Другая гипотеза, касающаяся функции носа, которой уделялось меньше внимания по сравнению с гипотезой кондиционирования воздуха, — это гипотеза избирательного охлаждения мозга (SBC) [46]. Известно, что некоторые крупные млекопитающие регулируют температуру мозга в условиях гипертермии, часто вызываемых длительными упражнениями [47, 48].Эта способность чаще всего встречается у млекопитающих с сетчатой ​​сонной артерией, которая представляет собой сеть капилляров в полости под мозгом, называемой кавернозным синусом. Артериальная кровь, покидающая сетку, в конечном итоге проникает в мозг через Уиллисово кольцо. Венозная кровь, идущая обратно от слизистой оболочки носа, взаимодействует с сеткой сонной артерии в кавернозном синусе и, как полагают, охлаждает кровь, поступающую в мозг у млекопитающих засушливой зоны, таких как Орикс [49], а также у акклиматизированных к зиме животных, таких как как северный олень [50].Хотя люди не обладают такой сеткой и вместо этого имеют единственную артерию, проходящую через кавернозный синус, что заставило некоторых усомниться в роли SBC у людей [51], сторонники утверждают, что сетчатка сонной артерии не является обязательным условием, поскольку SBC присутствует у некоторых животных, у которых нет сетчатки, например у лошадей [52]. Поскольку SBC у людей очень обсуждается, роль различий в форме носа в развитии различий в этом физиологическом процессе, хотя здесь стоит упомянуть, является весьма спекулятивной.

Климат, возможно, был не единственным фактором, способствовавшим различиям в форме носа у разных популяций. Фактически, мы показываем, что температура слабо коррелирует с шириной ноздрей, особенно по сравнению с корреляцией между пигментацией кожи и УФ-В. Что же тогда может быть селективным агентом, влияющим на изменение формы носа? Ранее мы упоминали, что все аспекты формы носа, изучаемые здесь, являются сексуально диморфными, что вызывает ряд вопросов. Почему существует этот половой диморфизм? Является ли это просто побочным продуктом циркулирующих гормонов, приводящим к различиям в росте и развитии в раннем взрослом возрасте, или он имеет адаптивную функцию, например, сигнализирует о сексе другим мужчинам и женщинам? Половой отбор, вероятно, сыграл важную роль в эволюции человека, о чем свидетельствует наличие полового диморфизма во многих физических чертах (например,g., рост, соотношение талии и бедер, волосы на лице и грудь, и это лишь некоторые из них). Могли ли культурные различия в восприятии доминирования и привлекательности сыграть роль в расхождении формы носа [53]? Могли ли эти представления возникнуть для выбора партнеров, которые сигнализируют об адаптации к местной среде? В самом деле, экологический отбор и половой отбор могут усиливать друг друга, ускоряя фенотипическое расхождение между популяциями, несмотря на продолжающийся поток генов [54]. Это интересные направления исследований, которые необходимо рассмотреть, чтобы составить более полную картину эволюции человеческого носа.

Исследование эволюции формы носа в связи с адаптацией к климату, хотя и интересно с антропологической точки зрения, также имеет медицинское значение. Поскольку люди становятся все более глобальным сообществом, изучение местной адаптации становится все более важным для понимания рисков для здоровья, связанных с жизнью в «чужом» климате. Очевидными примерами таких рисков для здоровья являются повышенный риск солнечных ожогов, рака кожи и дефицита фолиевой кислоты у людей со светлой кожей, подвергающихся высокому воздействию УФ-В, а также низкий вес при рождении и хроническая горная болезнь, связанная с гипоксией на больших высотах [20,55].Влияет ли морфология внешнего носа или внутренней носовой полости на риск респираторных заболеваний в различных климатических условиях? Пока сложно сказать. Хотя наши результаты подтверждают идею о том, что различия в аспектах формы носа могли развиваться в разных популяциях в результате давления отбора, связанного с климатом, это было продемонстрировано ранее с использованием краниометрических данных [2,12,13,41,42] Отметим, что сигнал об адаптации к климату не очень сильный, особенно по сравнению с пигментацией кожи.Это могло быть связано с более слабым давлением отбора или отбором по изменчивости насаждений, а также из-за редкой выборки популяций, показанной здесь, что является ограничением данного исследования. Эти результаты необходимо будет воспроизвести на большем количестве популяций. Мы ожидаем, что исследования, включающие различные группы населения, долгое время жившие в различных средах, таких как тропики, пустыни и приполярные регионы, хорошо восполнят пробелы. Особенно полезным было бы представление населения из высокогорных регионов, таких как Анд, тибетцы и эфиопы, которым приходится не только справляться со стрессом от холодного и сухого климата, но и с низким уровнем кислорода в атмосфере [56].Также было бы информативно изучать нечеловеческих приматов в этом контексте, которые населяют самые разные страны и демонстрируют обширные различия в морфологии носа. Наконец, будущие исследования также должны быть сосредоточены на исследованиях общегеномных ассоциаций (GWAS) для выявления вариантов, влияющих на форму носа. С возрастающим интересом к идентификации локусов, связанных с формой лица, некоторые GWAS недавно идентифицировали ряд локусов формы носа [57-60]. Генетическая изменчивость в этих локусах будет информативной о природе отбора, а также для определения времени событий отбора.

Материалы и методы

Заявление об этике

Сбор данных проводился с информированного согласия участников и с одобрения институциональных наблюдательных советов (IRB) в Государственном университете Пенсильвании (IRB № 32341, IRB № 45727, IRB № 44929) и в Университете Иллинойса в Урбана-Шампейн ( IRB № 13103). Все участники предоставили письменное информированное согласие.

Набор участников и описание данных

Данные, используемые в этой статье, являются частью более крупного набора данных, который был собран в различных местах в ходе исследований, проведенных в Университете штата Пенсильвания и в Университете штата Иллинойс в Урбана-Шампейн.Большинство этих данных было собрано в Соединенных Штатах в Университете штата Пенсильвания, на Всемирном научном фестивале в Нью-Йорке и в Университете Иллинойса в Урбана-Шампейн. Сбор данных в Европе происходил в Дублине (Ирландия), в Риме (Италия), в Варшаве (Польша) и в Порту (Португалия). Данные Кабо-Верде были собраны в сотрудничестве с доктором Сандрой Белеза, как описано в Beleza et al . [61]. Все данные были собраны на основе информированного согласия участников с одобрения институциональных наблюдательных советов Университета штата Пенсильвания, Университета Иллинойса в Урбана-Шампейн и Национального этического комитета по исследованиям в области здравоохранения Кабо-Верде.

Собранные данные фенотипа включают трехмерные (3D) изображения, пигментацию кожи, рост стоя и массу тела. Трехмерные изображения участников были получены с использованием системы 3dMD ( 3dMD System , Atlanta , GA ). Пигментацию кожи измеряли с помощью индекса меланина с помощью Derma Spectrometer ( Cortex Technology , Hadsund , Дания ). Индекс меланина определяется как 100 x log ₁₀ (коэффициент отражения 1 / процент при 650 нМ) [17].Мы взяли три значения индекса меланина с внутренней стороны левой и правой руки и использовали среднее значение шести измерений для каждого человека. Статистическое тестирование было выполнено с использованием обратного индекса меланина, поскольку он более нормально распределен (S7 Рис), но использование нетрансформированного индекса меланина дает аналогичные результаты и не влияет на наши выводы. Демографическая информация была собрана с помощью анкет и включала самооценку происхождения и пола, место рождения участника, места рождения родителей, бабушек и дедушек, а также места, где участник вырос.

Общее количество участников — 4 257 человек. Из них мы отобрали 2637 человек на основе генетического происхождения и наличия фенотипических и ковариантных данных, как описано в следующих разделах. Сводная информация о размерах выборок, использованных в различных анализах, представлена ​​в таблице 5. Для более подробного и точного представления см. Таблицу Excel в дополнительных материалах (файл S1), в которой представлены данные на индивидуальном уровне для всех образцов, использованных для создания результаты, представленные здесь.

Оценка генетического происхождения

Генотипирование и контроль качества.

Из 4 257 участников у нас были данные о генотипе 3746 человек. Поскольку данные собирались в рамках различных исследований в течение длительного периода времени, образцы были генотипированы на четырех различных наборах генотипов, а именно на чипе Illumina HumanHap300v1 BeadChip, Illumina Infinium HD Human 1M-Duo Beadarray ( Illumina , Inc ). ., San Diego , CA ) и массивы 23andMe v3 и v4 ( 23andMe Mountainview , CA) .Чтобы выбрать людей на основе генетического происхождения, нам нужно было объединить генотипы с разных платформ в единую базу данных. Мы предприняли несколько шагов, чтобы гарантировать отсутствие пакетных эффектов из-за платформы генотипирования, которые потенциально могут привести к ошибкам в оценке происхождения и вычислении Fst. Во-первых, мы удалили SNP, которые отсутствовали на всех четырех платформах, чтобы гарантировать отсутствие систематических различий из-за отсутствия. Во-вторых, мы провели контроль качества отдельно для каждой платформы, удалив людей и SNP с уровнем генотипирования менее 90%.Наконец, мы удалили палиндромные (AT / GC) SNP и перекодировали данные в формате Illumina A / B [62], чтобы гарантировать, что различия в цепях между платформами не являются проблемой. Это в достаточной мере устраняет любые потенциальные эффекты партии из-за платформы, о чем свидетельствует наблюдение, что на графике многомерного масштабирования люди группируются по родословной, а не по платформе (S1, рис.). На этом этапе генотипы разных платформ были объединены в единый набор данных. Далее мы удалили неавтосомные SNP из объединенного набора данных и удалили неравновесие по сцеплению (с использованием парного отсечения r ² , равного 0.5). Это привело к 118 420 аутосомным SNP. Связанные лица были идентифицированы с использованием анализа личности по состоянию (IBS) (IBS> 0,8). Лица были удалены, чтобы минимизировать родство и максимизировать размер выборки (например, в случае квартета мать-отец-братья и сестры, братья и сестры были удалены). Эти этапы контроля качества были выполнены в Plink 1.9 [63,64].

Оценка геномного происхождения и анализ основных компонентов.

Мы оценили генетическое происхождение всех людей с доступными данными о генотипах (N = 3746), используя неконтролируемый подход кластеризации в ADMIXTURE.Чтобы помочь с кластеризацией и интерпретацией полученных кластеров, мы объединили этот набор данных с генотипами из набора данных HapMap для тех же SNP (популяции включали: YRI, LWK, CEU, TSI, CHB, CHD, JPT, GIH, MEX; N = 988). Мы запустили ADMIXTURE для трех значений k (k = 5, 6, 7) и визуально определили, что оптимальная схема кластеризации будет k = 6 для наших целей. Для дальнейшей визуализации мелкомасштабной структуры мы провели неконтролируемый анализ главных компонентов (PCA) данных генотипа в Plink 1.9 [64]. Комбинация фильтров на основе результатов ADMIXTURE и оценок PCA позволила нам выбрать людей из конкретных представляющих интерес популяций. Они описаны ниже отдельно для каждого анализа.

Qst – Fst анализы

Подвыборка лиц.

Для анализа Qst – Fst мы были заинтересованы в отборе людей с родословной в основном из одной из четырех популяций: i) североевропейских, ii) западноафриканских, iii) восточноазиатских и iv) южноазиатских.Во многом это было основано на генетическом происхождении, рассчитанном на основе плотных данных генотипа. Однако для некоторых людей (см. Североевропейский ниже) информация о происхождении, подтвержденная самими собой, подтвержденная через место рождения всех четырех бабушек и дедушек, использовалась там, где данные о генотипе были недоступны.

Западная Африка (N = 40) : Мы идентифицировали 40 человек, которые имели около 90% или более родословной из кластера 1. ADMIXTURE 1. Кластер 1 ADMIXTURE представляет собой предков из Западной Африки, учитывая, что люди из HapMap YRI (йоруба в Ибадане, Нигерия) происходят от большей части своих предков из кластера 1 ADMIXTURE (рис. 8).Эти 40 человек были включены в группу населения «Западная Африка».

Рис. 8. ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ СМЕСЬ Пропорции предков (k = 6) генотипированных особей, использованные в анализах Qst – Fst.

Их пропорции ADMIXTURE сравниваются с образцами из набора данных HapMap. Каждая вертикальная полоса на панелях индивидуальна, а цвета представляют долю происхождения, полученную от каждого из 6 кластеров (k = 6). На каждой панели образцы HapMap расположены слева с трехбуквенным сокращением населения, из которого они происходят (например,грамм. GIH относится к гуджаратским индейцам из Хьюстона, перечисленным под ними. Выборки из нашего набора данных расположены справа от выборок HapMap с обозначением их населения (например, Южная Азия) под ними.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006616.g008

Восточноазиатский (N = 127) : сравнение с HapMap CHB (ханьский китайский в Пекине, Китай), HapMap CHD (китайский в столичном Денвере , Колорадо) и HapMap JPT (японский язык в Токио, Япония) показывает, что кластер 4 представляет генетическое происхождение из Восточной Азии (рис. 8).Мы отобрали 166 человек, у которых было 90% или более родословной из кластера 4 ADMIXTURE, для включения в группу «восточноазиатского» населения (рис. 8). Мы дополнительно изучили распределение графиков PCA и удалили шесть человек, которые сгруппировались далеко от образцов CHB, CHD и JPT. Кластеризация оставшихся 160 человек вокруг образцов CHB, CHD и JPT показана на рис. S2. Из них у нас были высококачественные 3D-изображения и полные ковариативные данные для 127 человек, которые затем использовались в нашем анализе.

Южная Азия (N = 73) : 98 человек в нашем наборе данных имели более 60% предков из кластера 2 ADMIXTURE, который, по-видимому, представляет кластер Южной Азии (рис. 8). Эти 98 человек были добавлены к группе населения «Южная Азия». Хотя отсечение здесь кажется либеральным по сравнению с тем, что используется для других популяций, оно предназначено только в качестве приблизительного ориентира и было выбрано путем сравнения с пропорциями предков в выборках HapMap GIH (гуджаратские индейцы в Хьюстоне, Техас) (рис. 8) .Однако мы изучили распределение 98 человек в выборках GIH (гуджаратские индейцы в Хьюстоне, штат Техас), используя графики PCA (S2 рис.), И заметили, что шесть человек, по-видимому, упали далеко от основного кластера, которые впоследствии были удалены. Из оставшихся у нас были высококачественные 3D-изображения и полные ковариативные данные для 73 человек, которые использовались для дальнейшего анализа.

Северная Европа (N = 236) : В нашем полном наборе данных было большое количество людей европейского происхождения из разных регионов Европы.Чтобы минимизировать структуру в Европе, мы оставили только людей североевропейского происхождения. Таким образом, мы ограничили анализ европейцами, собранными в Ирландии (N = 151) и Польше (N = 85), которые сообщили, что предки всех четверых их бабушек и дедушек были из региона отбора. Более подробная информация об этих образцах описана в Candille et al . [65]. Из этого набора у нас были генотипы для 73 женщин (ирландцы = 37, поляки = 36), но ни одного для мужчин. Это причина, по которой только самки были включены в анализ фенотипа и климата, где генотипы использовались для построения матрицы генетических отношений.Результаты ADMIXTURE для этих женщин показаны на рис. 8 вместе с результатами выборок CEU (жители Юты северного и западноевропейского происхождения из коллекции CEPH) и TSI (тосканцы из Италии).

Расчет Qst.

Оценка компонентов дисперсии, и, была проведена с использованием линейной модели, в которой группа населения рассматривалась как фиксированный эффект с полом, возрастом и ИМТ в качестве ковариант. Если MSB — это средний квадрат среди популяций, MSW — это средний квадрат внутри популяций, n _i — это количество особей в i ^-й популяциях, а a — это количество особей. популяций, и их можно оценить следующим образом [10,66,67]: (3) (4) (5)

Fst расчет.

Fst Райта измеряет генетическое расхождение между двумя или более популяциями. Мы оценили Fst в четырех популяциях для набора из 118 420 аутосомных SNP, вырезанного из LD, описанного выше, с использованием шкалы Вейра и Кокерхема θ [68]. Распределение геномного Fst показано на рис. S3

Qst – Fst сравнение.

Мы использовали непараметрический подход начальной загрузки, чтобы проверить, значительно ли Qst фенотипа больше, чем Fst. Это было сделано путем вычисления Qst из подвыборок, сгенерированных случайным выбором лиц с замещением, в пределах популяции и пола, так что количество мужчин и женщин в каждой популяции остается неизменным.Значения Fst моделировались путем случайной выборки из Fst 118 420 SNP (S3, рис.). Мы сгенерировали 10 000 таких псевдо-выборок и для каждого смоделированного значения Qst и Fst вычислили разность Qst – Fst. Высокие значения Qst – Fst указывают на дивергентный выбор, и эмпирическое значение p для этого теста было определено путем расчета доли значений Qst – Fst, которые меньше нуля.

Оценка и

Оценка.

Для расчета мы определили 1825 неродственных особей с преимущественно европейским происхождением, у которых более 80% своей комбинированной генетической родословной произошло из кластера 3 и кластера 6 на основе результатов ADMIXTURE (рис. 9).Это пороговое значение было выбрано на основе сравнения с генетическими предками людей CEU (жители штата Юта с северным и западноевропейским происхождением из коллекции CEPH) и TSI (тосканы в Италии) из набора данных HapMap (рис. 9). Мы использовали GCTA для расчета полногеномной матрицы родства для 1825 человек из 118 420 аутосомных SNP, которые перекрывались на всех четырех платформах. Из 1825 человек европейского происхождения мы измерили рост 1825 человек, измерили индекс меланина 1231 и сделали 3D-фотографии 1718 человек.На основе этих данных мы использовали GCTA для оценки доли фенотипической дисперсии, объясняемой генотипированными SNP ( h _g ² ) для аспектов роста, пигментации кожи и формы носа. Четыре основных генетических PC были включены в модель как ковариаты для корректировки структуры популяции, которая может привести к завышению оценок наследуемости [18,69,70]. Также в модель были включены пол, возраст и ИМТ.

Рис. 9. ПРИМЕСЬ пропорции предков (k = 6) 1825 человек преимущественно европейского происхождения, которые были использованы для оценки h _g ² .

Каждая полоса представляет человека, а разные цвета представляют пропорции ПРИМЕСИ из шести кластеров (k = 6). Пропорции ADMIXTURE для европейских популяций HapMap (CEU и TSI) показаны слева для сравнения.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006616.g009

Оценка c.

Мы оценили долю фенотипической дисперсии между популяциями из-за аддитивных генетических эффектов ( c ) в смешанной популяции из Кабо-Верде, которые произошли в основном от W.Африканцы и европейцы (рис. 10), используя подход, описанный в Zaitlen et al . [40]. 697 жителей Кабо-Верде были генотипированы на Illumina Infinium HD Human 1M-Duo Beadarray ( Illumina , Inc ., San Diego , CA ) в общей сложности 1 016 423 SNP. Это было сокращено до 623 625 аутосомных SNP после удаления палиндромных SNP, SNP, которые не перекрывались с набором данных HapMap, и других SNP на основе фильтров, описанных в Beleza et al .[17]. У нас были высококачественные 3D-изображения и полные ковариативные данные для 409 из 697 жителей Кабо-Верде, которые были генотипированы. Для этих людей мы рассчитали местное происхождение по 623 625 аутосомным SNP с помощью LAMP-LD [71], используя в качестве эталона поэтапные генотипы из образцов HapMap CEU и YRI. Усреднение местного происхождения по всем SNP дает оценку глобального происхождения, которая сильно коррелирует с оценками, полученными из ADMIXTURE с использованием k = 2 (r ² ∼ 1) (S4 Рис.). Мы использовали GCTA для расчета матрицы родства на основе местного происхождения и для оценки доли фенотипической дисперсии, объясняемой местным происхождением ( h _y ² ).Глобальное происхождение, рассчитанное на основе среднего местного происхождения по всем SNP, было включено в качестве ковариаты для корректировки стратификации предков и любых переменных окружающей среды, которые могут совпадать с родословной [16,72]. Пол, возраст и ИМТ также были включены в качестве ковариантов.

Рис. 10. ПРИМЕСЬ пропорции предков (k = 6) 409 жителей Кабо-Верде, которые были использованы для оценки c .

Каждая полоса представляет человека, а разные цвета представляют пропорции ПРИМЕСИ из шести кластеров (k = 6).

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006616.g010

Фенотипо-климатические ассоциации

Тестирование на локальную адаптацию.

Основное внимание здесь уделялось ответу на вопрос: показывает ли изменение формы носа между географически удаленными популяциями сигналы местной адаптации? Чтобы ответить на этот вопрос, нам нужно было приписать каждому человеку климатическую ценность, которая может служить представителем среды их предков. По этой причине мы выбрали людей, использованных в анализе Qst – Fst, которые сообщили по крайней мере о месте рождения одного из родителей.Они были дополнительно отфильтрованы, чтобы сохранить лиц, чьи места рождения родителей совпадали с их континентальным происхождением, например, лица из Восточной Азии, родители которых родились в Соединенных Штатах, были удалены. Наконец, мы ограничили анализ женщинами, поскольку генетические данные не были доступны для мужчин, отобранных в Ирландии и Польше. В результате получено 140 женщин с генетическими, фенотипическими и географическими данными. Мы изобразили географическое распределение родителей этих людей на рис. 6 линией, соединяющей двух родителей каждого человека.Одиночная точка означает, что родители родились в одном месте. Эти местоположения были геокодированы для получения широты и долготы в десятичных градусах с использованием пакета ggmap в R [73,74].

Климатические данные с координатной привязкой были получены в системе координат широта / долгота. Климатические сетки со среднемесячными значениями температуры (в градусах Цельсия) и давления пара (в гектопаскалях или гПа) с разрешением 0,5 ° за период с 1901 по 2015 год были получены из The Climate Research Unit TS v3.24 Dataset (https://crudata.uea.ac.uk/cru/data/hrg/cru_ts_3.24/) [75]. Данные об облученности приземным ультрафиолетом-B (UVB) (выраженные в Дж / м ² ) за период с 1996 по 2005 год, полученные командой Earth Probe Total Ozone Mapping Spectrometer (EP / TOMS) с разрешением 0,5 °, были загружены с веб-сайта Центра данных и информационных услуг Годдарда (GES DISC) (https://disc.gsfc.nasa.gov/) [76]. Сетки относительной и абсолютной влажности были получены на основе температуры и давления пара, как описано в Maddux et al .(2016) [43]. Для каждой из четырех климатических переменных (UVB, температура, абсолютная влажность и относительная влажность) была построена единая сетка путем усреднения по всем месяцам в пределах периода времени, чтобы представить долгосрочный климат. Пакеты R RnetCDF [77] и Raster [78] использовались для чтения данных с координатной привязкой и для извлечения значений климата в каждом месте. Мы использовали значения климата в месте рождения родителей, чтобы представить климат предков для каждого человека. Если было известно место рождения обоих родителей, использовались средние значения климата, полученные в двух местах.Оба родителя обычно происходят из близлежащих регионов, по крайней мере, в континентальном масштабе (рис. 6), и значения климата для родителей очень похожи (S5 рис.).

Мы использовали линейную смешанную модель для проверки взаимосвязи между фенотипом и климатическими переменными с поправкой на возраст и ИМТ. Мы приняли во внимание отсутствие независимости между наблюдениями из-за генетического сходства, позволив коррелировать наблюдения в соответствии с основанной на SNP полногеномной матрице родства. В матричных обозначениях линейная модель принимает следующий вид: (6) Где β — фиксированные эффекты, а ε — член случайной ошибки.Таким образом, ε ∼ N (0, Gσ _e ), где G — полногеномная матрица родства, которая была построена из генотипов по 118 420 SNP в GCTA [37]. Наклоны оценивались с использованием метода максимального правдоподобия, реализованного в пакете spaMM в R [74,79]. P-значения для каждого наклона были получены из отношения правдоподобия между полной и сокращенной моделями (подгонка путем удаления каждого предиктора климата).

Морфометрические измерения

Обработка изображений.

Мы сделали трехмерные изображения лиц участников с высоким разрешением, используя систему 3dMD Face ( 3dMD Atlanta , GA ). Пять ориентиров для позиционирования (два на внутреннем углу глаз, два на внешних углах рта и один на кончике носа) были нанесены на каждое лицо, чтобы установить ориентацию лица. На каждое изображение и его отражение была нанесена пространственно плотная сетка из 7 150 квази-ориентиров (QL). В результате этого отображения вершины и треугольники гомологичны для всех людей [80].Обобщенное наложение Прокруста [24] было выполнено на обоих наборах изображений (исходном и отраженном) для устранения различий в положении и ориентации. Координаты Прокруста исходного и отраженного изображений для каждого участника затем были усреднены, чтобы устранить эффекты двусторонней асимметрии. Мы выбрали область носа (см. Схему на рис. 1), которая состоит из 709 из 7 150 QL, составляющих все лицо, для дальнейшего анализа.

Линейные расстояния.

Линейные расстояния были рассчитаны с использованием трех ориентиров средней линии; я.назион (п), II. пронасале (прн), iii. subnasale (sn) и два набора парных ориентиров; iv. искривление левой и правой крыльев (al _l и al _r ), и v. левое и правое основание крыла (ac _l и ac _r ). Эти ориентиры были определены ранее [1,26], и их приблизительное положение показано на рис. 1. Два разных наблюдателя поместили каждый из этих семи ориентиров трижды в пространственно-плотную сетку шаблона QL, нанесенную на все грани.Поскольку QL гомологичны для всех людей, мы можем автоматически выбрать соответствующие ориентиры для всех людей, указав их в шаблоне QL. Это возможно, потому что любая точка на поверхности шаблона может быть выражена как функция QL с использованием барицентрических координат на треугольниках. Используя этот подход, мы получили координаты x, y и z вышеупомянутых ориентиров для каждого человека. Затем евклидовы расстояния (в мм) были рассчитаны отдельно для каждого из шести повторных размещений, которые были усреднены по повторениям, а затем усреднены между двумя наблюдателями, чтобы получить средние расстояния для каждого человека.

Область ноздри.

Чтобы измерить площадь ноздрей, наблюдатели трижды определили области вокруг ноздрей (примерное местоположение показано на рис. 1). Площадь региона рассчитывалась как общая площадь многоугольников внутри региона. Используя этот подход, мы рассчитали среднюю площадь правой и левой ноздрей (в мм ² ) для каждой повторности. Затем это было усреднено по повторам для одного и того же наблюдателя, а затем по всем наблюдателям, чтобы получить среднюю площадь ноздрей для каждого человека.

Наружная поверхность.

Площадь внешней поверхности носа (также в мм ² ) была рассчитана путем суммирования площадей многоугольников, ограниченных 709 QL, определяющих всю область носа (показано на рис. 1).

Ошибка внутри наблюдателя и надежность между наблюдателями.

Мы рассчитали стандартное отклонение при измерении линейных расстояний (в мм) и площади ноздри (в мм ² ), сделанных двумя наблюдателями, чтобы оценить степень ошибки внутри наблюдателя.Квантили для этих стандартных отклонений показаны в таблице 6. Измерения из Observer2 немного более внутренне согласованы, чем Observer1. Для Observer1 выступ кончика носа был наименее точным измерением расстояния: 95% стандартных отклонений приходилось на 0,791–1,165 мм, с ошибкой для остальных расстояний значительно меньше 1 мм. Распределение ошибок для области ноздрей было одинаковым для Observer1 (95% CI: 0,914–1,930) и Observer2 (95% CI: 0,888–2,243).

Надежность между наблюдателями оценивалась с использованием коэффициента внутриклассовой корреляции (ICC).ICC для каждого показателя рассчитывалась с использованием линейных смешанных моделей, где наблюдатель рассматривался как фиксированный эффект, а субъект рассматривался как случайный эффект. Это было выполнено с использованием пакета nlme в R [74,81]. За исключением выступа кончика носа (ICC = 0,819), ICC для всех других показателей были довольно высокими (ICC> 0,95). Это соответствие очевидно при сравнении средних измерений между Observer1 и Observer2 (S6 Fig)

Вспомогательная информация

S1 Рис.

Графики MDS (k = 2), показывающие кластеризацию генотипированных индивидуумов по A) платформе генотипирования и B) по родословной. В B) генотипированные индивидуумы из исследуемой группы показаны черным, а образцы HapMap показаны цветом для справки. График показывает, что люди группируются по родословной, а не по платформе генотипирования. Таким образом, пакетные эффекты из-за платформы генотипирования вряд ли приведут к артефактам при выводе родословной.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006616.s001

(TIF)

S2 Рис.

Графики PCA, показывающие кластеризацию генотипированных индивидуумов по A) южноазиатскому и B) восточноазиатскому происхождению вокруг эталонных образцов HapMap. Цветные точки — эталонные образцы из набора данных HapMap, а серые точки — отдельные лица из нашего набора данных. A) Люди из Южной Азии показаны с образцами HapMap GIH, а B) Люди из Восточной Азии показаны с объединенной выборкой из Восточной Азии (CHB + JPT + CHD) из набора данных HapMap. Красные линии указывают на порог удаления лиц, которые, кажется, группируются далеко от основного кластера. Лица, которые были удалены на основе кластеризации, показаны треугольниками, а все остальные показаны кружками.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006616.s002

(TIF)

S4 Рис. Глобальное происхождение, рассчитанное с помощью LAMP-LD, сильно коррелирует с глобальным происхождением, рассчитанным с помощью ADMIXTURE.

Оценки предков на основе ADMIXTURE были рассчитаны с использованием допущения k = 2. При оценке происхождения на основе LAMP-LD вычислялось среднее местное происхождение по 623 625 аутосомным SNP.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006616.s004

(TIF)

S7 Рис.

QQplots, показывающие, что остатки для A) обратного индекса меланина распределены более нормально, чем B) нетрансформированного индекса меланина. Точки представляют собой остатки от линейных моделей, в которых в качестве предикторов использовались популяция, пол, возраст и ИМТ.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1006616.s007

(TIF)

Благодарности

Авторы прежде всего хотели бы поблагодарить участников исследования, без которых все это было бы невозможно.Мы благодарны команде Shriver Lab, Рипану Малхи, и членам его лаборатории за их усилия по сбору и организации данных. Мы также благодарны Сандре Белезе и Изабель Инес Араужу за их усилия по сбору и распространению данных по Кабо-Верде. Мы благодарим Ине Сайе из группы Питера Класа за помощь с морфометрическими анализами. Мы также благодарим Нину Яблонски, Джорджа Чаплина, Джорджа Перри, Лорел Пирсон, Джули Уайт и Мэтью Реймхерра за полезные обсуждения аналитических аспектов статьи.Наконец, мы хотели бы поблагодарить двух анонимных рецензентов за полезную критику и комментарии к первому представлению этой рукописи.

Вклад авторов

1. Концептуализация: AAZ MDS.
2. Обработка данных: AAZ BCM MDS BM.
3. Формальный анализ: AAZ.
4. Финансирование: MDS PC CH.
5. Исследование: AAZ BCM CH MDS.
6. Методология: ААЗ МДС.
7. Администрация проекта: MDS CH BCM BM.
8. Ресурсы: MDS CH PC BM.
9. Программное обеспечение: PC AAZ.
10. Кураторство: МДС.
11. Визуализация: AAZ PC.
12. Написание — черновик: AAZ.
13. Написание — просмотр и редактирование: AAZ MDS PC CH BCM BM.

Ссылки

1. 1. Фаркас Л.Г., Колар Дж.С., Манро И.Р.География носа: морфометрическое исследование. Эстетическая Пласт Сург. 1986; 10: 191–223. pmid: 3812136
2. 2. Франциск RG, Лонг JC. Различия в высоте и ширине носа у человека. Am J Phys Anthropol. 1991; 85: 419–427. pmid: 1928315
3. 3. Negus VE. Введение в сравнительную анатомию носа и придаточных пазух носа. Ann R Coll Surg Engl. 1954; 15: 141–171. pmid: 13198060
4. 4. Ханна Л.М., Шерер П.В. Теоретическая модель локального переноса тепла и водяного пара в дыхательных путях человека.J Biomech Eng. Американское общество инженеров-механиков; 1986; 108: 19. Pmid: 3959548
5. 5. Нафтали С., Розенфельд М., Вольф М., Элад Д. Способность человеческого носа к кондиционированию воздуха. Энн Биомед Eng. 2005. 33: 545–553. pmid: 15
0
6. 6. Рэнделл Ш., Бушер Р. Эффективное очищение от слизи важно для здоровья дыхательных путей. Am J Respir Cell Mol Biol. 2006; 35: 20–8. pmid: 16528010
7. 7. Черчилль С.Е., Шакелфорд Л.Л., Георгий Дж. Н., Блэк МТ.Морфологические изменения и динамика воздушного потока в носу человека. Am J Hum Biol. 2004. 16: 625–638. pmid: 15495233
8. 8. Weiner JS. Форма носа и климат. Am J Phys Anthropol. 1954; 12: 615–618. pmid: 14350081
9. 9. Роземан С.С., Уивер Т.Д. Многомерное распределение глобального краниометрического разнообразия человека. Am J Phys Anthropol. 2004. 125: 257–263. pmid: 15386236
10. 10. Спитце К. Популяционная структура Daphnia obtusa: количественная генетическая и аллозимическая изменчивость.Генетика. 1993. 135: 367–374. Доступно: http://www.genetics.org/content/135/2/367 pmid: 8244001
11. 11. Whitlock MC, Guillaume F. Тестирование пространственно расходящегося отбора: сравнение QST с FST. Генетика. 2009. 183: 1055–63. pmid: 19687138
12. 12. Roseman CC. Обнаружение межрегионального разнообразия естественного отбора на современной черепной форме человека с использованием сопоставленных молекулярных и морфометрических данных. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2004; 101: 12824–9. pmid: 15326305
13. 13.Хуббе М., Ханихара Т., Харвати К. Климатические признаки в морфологической дифференциации современных человеческих популяций во всем мире. Анат Рек. 2009; 292: 1720–1733.
14. 14. Го Дж, Тан Дж, Ян Й, Чжоу Х, Ху С, Хашан А и др. Вариации и подписи выбора на человеческом лице. J Hum Evol. Elsevier Ltd; 2014; 75: 143–152. pmid: 25186351
15. 15. Шрайвер, доктор медицины, Парра Э., Дж. Диос, С. Бонилла, Нортон Н., Джовел С. и др. Пигментация кожи, биогеографическое происхождение и составление карт примесей.Hum Genet. 2003; 112: 387–99. pmid: 12579416
16. 16. Парра Э.Дж., Киттлс Ра, Шрайвер Мэриленд. Значение корреляции между цветом кожи и генетическим происхождением для биомедицинских исследований. Нат Жене. 2004; 36: S54 – S60. pmid: 15508005
17. 17. Белеза С., Джонсон Н.А., Кандилль С.И., Абшер Д.М., Корам М.А., Лопес Дж. И др. Генетическая архитектура кожи и цвета глаз в смешанном афро-европейском населении. Сприц Р.А., редактор. PLoS Genet. Публичная научная библиотека; 2013; 9: e1003372.pmid: 23555287
18. 18. Ян Дж., Беньямин Б., Макэвой Б. П., Гордон С., Хендерс А. К., Найхольт Д. Р. и др. Распространенные SNP объясняют большую часть наследуемости человеческого роста. Нат Жене. Nature Publishing Group, подразделение Macmillan Publishers Limited. Все права защищены.; 2010; 42: 565–9. pmid: 20562875
19. 19. Turchin MC, Chiang CWK, Palmer CD, Sankararaman S, Reich D, Hirschhorn JN. Свидетельства широко распространенного отбора по изменчивости стояния в Европе по SNP, связанным с ростом.Нат Жене. Nature Publishing Group, подразделение Macmillan Publishers Limited. Все права защищены.; 2012; 44: 1015–9. pmid: 227
20. 20. Яблонски Н.Г. Эволюция кожи человека и цвета кожи. Анну Преподобный Антрополь. 2004. 33: 585–623.
21. 21. Ламасон Р.Л., Мохидин М-АПК, Мест-Дж. Р., Вонг А.С., Нортон Х.Л., Арос М.С. и др. Предполагаемый катионообменник SLC24A5 влияет на пигментацию у рыбок данио и людей. Наука. 2005; 310: 1782–6. pmid: 16357253
22. 22.Нортон Х.Л., Киттлс Р.А., Парра Э., МакКейг П., Мао Х, Ченг К. и др. Генетические свидетельства конвергентной эволюции светлой кожи у европейцев и выходцев из Восточной Азии. Mol Biol Evol. 2007; 24: 710–22. pmid: 17182896
23. 23. Яблонский Н.Г., Чаплин Г. Эволюция окраски кожи человека. J Hum Evol. 2000; 39: 57–106. pmid: 10896812
24. 24. Gower JC. Обобщенный анализ прокрастов. Психометрика. 1975; 40: 33–51.
25. 25. Клас П., Либертон Д.К., Дэниелс К., Розана К.М., Квиллен Е.Е., Пирсон Л.Н. и др.Моделирование трехмерной формы лица по ДНК. Лукетти Д., редактор. PLoS Genet. Публичная научная библиотека; 2014; 10: e1004224. pmid: 24651127
26. 26. Феррарио В.Ф., Миан Ф., Перетта Р., Розати Р., Сфорца С. Трехмерная компьютеризированная антропометрия носа: представление ориентира по сравнению с анализом поверхности. Расщелина неба и черепно-лицевой области J. 2007; 44: 278–285.
27. 27. Nucara A, Pietrafesa M, Rizzo G, Scaccianoce G. Справочник по антропометрии. Handb Anthr. 2012; 91–114.
28. 28. Leinonen T, McCairns RJS, O’Hara RB, Merilä J. Сравнение Q (ST) -F (ST): эволюционное и экологическое понимание геномной гетерогенности. Nat Rev Genet. Nature Publishing Group, подразделение Macmillan Publishers Limited. Все права защищены.; 2013; 14: 179–90. pmid: 23381120
29. 29. Райт С. Генетическая структура популяций. Энн Ойген. 1949; 15: 323–354.
30. 30. Ланде Р. Нейтральная теория количественной генетической изменчивости в модели острова с локальным исчезновением и колонизацией.Эволюция (N Y). 1992; 46: 381–389.
31. 31. Whitlock MC. Эволюционный вывод из QST. Молекулярная экология. 2008. С. 1885–1896. pmid: 18363667
32. 32. Brommer JE. Куда Pst? Приближение Qst к Pst в эволюционной биологии и биологии сохранения. J Evol Biol. 2011; 24: 1160–8. pmid: 21457173
33. 33. Лейнонен Т., Кано Дж. М., Мякинен Х., Мерила Дж. Контрастные модели формы тела и нейтральная генетическая дивергенция в морских и озерных популяциях трехиглой колюшки.J Evol Biol. 2006; 19: 1803–12. pmid: 17040377
34. 34. Perry GH, Foll M, Grenier JC, Patin E, Nédélec Y, Pacis A и др. Адаптивное, конвергентное происхождение фенотипа пигмеев у охотников-собирателей африканских тропических лесов. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014; 111: E3596–603. pmid: 25136101
35. 35. Релетфорд Дж. Х. Краниометрические вариации среди современных человеческих популяций. Am J Phys Anthropol. 1994; 95: 53–62. pmid: 7527996
36. 36. Линч М., Уолш Б. Генетика и анализ количественных признаков.Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc; 1998.
37. 37. Ян Дж., Ли Ш., Годдард М.Э., Вишер П.М. GCTA: инструмент для анализа сложных признаков в масштабе всего генома. Am J Hum Genet. 2011; 88: 76–82. pmid: 21167468
38. 38. Sabeti PC, Varilly P, Fry B, Lohmueller J, Hostetter E, Cotsapas C и др. Полногеномное обнаружение и характеристика положительного отбора в человеческих популяциях. Природа. 2007; 449: 913–918. pmid: 17943131
39. 39. Дарваси А., Шифман С.Красота смеси. Нат Жене. 2005. 37: 118–119. pmid: 15678141
40. 40. Зайтлен Н., Пасанюк Б., Санкарараман С., Бхатиа Дж., Чжан Дж., Гусев А. и др. Использование примеси популяции для характеристики наследуемости сложных признаков. Нат Жене. Nature Publishing Group, подразделение Macmillan Publishers Limited. Все права защищены.; 2014; 46: 1356–1362. pmid: 25383972
41. 41. Yokley TR. Экогеографические вариации носовых ходов человека. Am J Phys Anthropol.2009; 138: 11–22. pmid: 18623075
42. 42. Нобак М.Л., Харвати К., Спур Ф. Климатические изменения носовой полости человека. Am J Phys Anthropol. 2011; 145: 599–614. pmid: 21660932
43. 43. Maddux SD, Yokley TR, Svoma BM, Franciscus RG. Абсолютная влажность и человеческий нос: повторный анализ климатических зон и их влияние на форму и функции носа. Am J Phys Anthropol. 2016; 161: 309–320. pmid: 27374937
44. 44. Кек Т., Линдеманн Дж. Численное моделирование и кондиционирование воздуха в носу.GMS Curr Top Otorhinolaryngol Head Neck Surg. 2010; 9: Doc08. pmid: 22073112
45. 45. Интхавонг К., Тиан З.Ф., Вт Дж. CFD-моделирование возможности нагрева в носовой полости человека. Ринология. 2007; 842–847.
46. 46. Ирмак М.К., Коркмаз А., Эрогул О. Селективное охлаждение мозга, по-видимому, является механизмом, ведущим к черепно-лицевому разнообразию человека, наблюдаемому в разных географических регионах. Мед-гипотезы. 2004; 63: 974–979. pmid: 15504564
47. 47. Мэлони СК, Митчелл Д., Блейч Д.Вклад вариабельности каротидного ретата в вариабельность температуры мозга у овец в термонейтральной среде. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2007; 292: R1298–305. pmid: 17082355
48. 48. Митчелл Д., Мэлони С.К., Джессен С., Лабурн Х.П., Камерман П.Р., Митчелл Дж. И др. Адаптивная гетеротермия и избирательное охлаждение мозга у млекопитающих засушливой зоны. Comp Biochem Physiol Часть B Biochem Mol Biol. 2002. 131: 571–585.
49. 49. Hetem RS, Strauss WM, Fick LG, Maloney SK, Meyer LCR, Fuller A, et al.Избирательное охлаждение мозга арабского орикса (Oryx leucoryx): физиологический механизм борьбы с засушливостью? J Exp Biol. 2012; 215: 3917–24. pmid: 22899527
50. 50. Blix AS, Walløe L, Folkow LP. Регуляция температуры головного мозга зимних оленей в условиях теплового стресса. J Exp Biol. 2011; 214: 3850–6. pmid: 22031750
51. 51. Crandall CG, Brothers RM, Zhang R, Brengelmann GL, Covaciu L, Jay O, et al. Комментарии по пункту: контрапункт: люди демонстрируют / не демонстрируют избирательное охлаждение мозга во время гипертермии.J Appl Physiol. Американское физиологическое общество; 2011; 110: 575–80. pmid: 21304015
52. 52. Кабанак М. Избирательное охлаждение мозга у человека: «фантазия» или факт? FASEB J. 1993; 7: 1143-1146-1147.
53. 53. Ставит Д.А. Красавица и чудовище: механизмы полового отбора у человека. Evol Hum Behav. Эльзевир; 2010. 31: 157–175.
54. 54. van Doorn GS, Edelaar P, Weissing FJ. О происхождении видов путем естественного и полового отбора. Наука. 2009; 326: 1704–1707.pmid: 19965377
55. 55. Bigham AW, Mao X, Mei R, Brutsaert T, Wilson MJ, Julian CG, et al. Выявление локусов-кандидатов положительного отбора для высотной адаптации в андских популяциях. Hum Genomics. 2009; 4: 79–90. pmid: 20038496
56. 56. Ву Т., Ли С., член парламента палаты. Тибетцы на большой высоте. Wilderness Environ Med. 2005; 16: 47–54. pmid: 15813148
57. 57. Патерностер Л., Журов А.И., Тома А.М., Кемп Дж. П., Сент-Пуркэн Б., Тимпсон Н.Дж. и др. Полногеномное ассоциативное исследование трехмерной морфологии лица идентифицирует вариант PAX3, связанный с положением назиона.Am J Hum Genet. Эльзевир; 2012; 90: 478–85. pmid: 22341974
58. 58. Лю Ф., ван дер Лийн Ф., Шурманн К., Чжу Г., Чакраварти М.М., Хизи П.Г. и др. Полногеномное ассоциативное исследование выявило пять локусов, влияющих на морфологию лица у европейцев. Гибсон Дж., Редактор. PLoS Genet. Публичная научная библиотека; 2012; 8: e1002932. pmid: 23028347
59. 59. Shaffer JR, Orlova E, Lee MK, Leslie EJ, Raffensperger ZD, Heike CL и др. Полногеномное исследование ассоциации выявило множественные локусы, влияющие на нормальную морфологию лица человека.Барш Г.С., редактор. PLOS Genet. Публичная научная библиотека; 2016; 12: e1006149. pmid: 27560520
60. 60. Адхикари К., Фуэнтес-Гуахардо М., Квинто-Санчес М., Мендоса-Ревилья Дж., Камило Чакон-Дуке Дж., Акуна-Алонсо В. и др. Полногеномное ассоциативное сканирование позволяет выявить DCHS2, RUNX2, GLI3, PAX1 и EDAR в вариациях лица человека. Nat Commun. Исследования природы; 2016; 7: 11616.
61. 61. Beleza S, Campos J, Lopes J, Araújo II, Hoppfer Almada A, Correia e Silva A и др. Структура примесей и генетическая изменчивость архипелага Кабо-Верде и ее значение для картографических исследований примесей.PLoS One. 2012; 7.
62. 62. Нить «TOP / BOT» и аллель «A / B» компании Illumina Inc. — Руководство по методу Illumina для определения цепи и аллеля для анализов GoldenGate и Infinium. (Техническое примечание) [Интернет]. 2006. Доступно: http://www.illumina.com/documents/products/technotes/technote_topbot.pdf
63. 63. Перселл С., Нил Б., Тодд-Браун К., Томас Л., Феррейра МАР, Бендер Д. и др. PLINK: набор инструментов для анализа ассоциации всего генома и популяционного анализа сцепления.Am J Hum Genet. 2007. 81: 559–75. pmid: 17701901
64. 64. Чанг СС, Чоу СС, Теллиер Л.К., Ваттикути С., Перселл С.М., Ли Дж.Дж. PLINK второго поколения: ответ на вызов более крупных и богатых наборов данных. Gigascience. БиоМед Централ Лтд; 2015; 4: 7. pmid: 25722852
65. 65. Candille SI, Absher DM, Beleza S, Bauchet M, McEvoy B, Garrison NA и др. Полногеномные ассоциативные исследования количественно измеренной пигментации кожи, волос и глаз в четырех европейских популяциях.PLoS One. Публичная научная библиотека; 2012; 7: e48294. pmid: 23118974
66. 66. Storz JF. Контрастные модели дивергенции количественных признаков и нейтральных ДНК-маркеров: анализ клинальной изменчивости. Mol Ecol. 2002; 11: 2537–2551. pmid: 12453238
67. 67. He Y, Li R, Wang J, Blanchet S, Lek S. Морфологические изменения среди диких популяций китайского редкого гольяна (Gobiocypris rarus): расшифровка роли эволюционных процессов. Zoolog Sci. 2013; 30: 475–83.pmid: 23721472
68. 68. Weir BS, Cockerham CC. Оценка F-статистики для анализа структуры населения. Эволюция (N Y). 1984; 38: 1358–1370.
69. 69. Браунинг СР, Браунинг БЛ. Структура популяции может привести к завышению оценок наследуемости на основе SNP. Am J Hum Genet. 2011; 89: 191–193. pmid: 21763486
70. 70. Годдард М.Э., Ли С.Х., Ян Дж., Рэй Н.Р., Вишер П.М. Реакция на потемнение и потемнение. Am J Hum Genet. 2011; 89: 193–195.
71. 71.Баран Й., Пасанюк Б., Санкарараман С., Торгерсон Д. Г., Жинью С., Энг С. и др. Быстрый и точный вывод о местной родословной в латиноамериканских популяциях. Биоинформатика. 2012. 28: 1359–1367. pmid: 22495753
72. 72. Гальдер I, Шрайвер, доктор медицины. Измерение и использование примесей для изучения генетики сложных заболеваний. Hum Genomics. БиоМед Централ Лтд; 2003; 1:52 pmid: 15601533
73. 73. Кале Д., Уикхэм Х. ggmap: Пространственная визуализация с помощью. Р. Дж. 2013; 5: 144–161.Доступно: http://journal.r-project.org/archive/2013-1/kahle-wickham.pdf
74. 74. R Core Team. R: Язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистических вычислений, Вена, Австрия. 2013.
75. 75. Харрис I, Джонс PD, Осборн Т.Дж., Листер DH. Обновленные сетки ежемесячных климатических наблюдений с высоким разрешением — набор данных CRU TS3.10. Int J Climatol. John Wiley & Sons, Ltd; 2014; 34: 623–642.
76. 76. Научная группа ТОМС (1996).TOMS Earth Probe UV Reflectivity Monthly L3 Global 1 град x 1,25 градуса широта / долгота по сетке V008, версия 008, Гринбелт, Мэриленд, Центр данных и информационных услуг Годдарда по наукам о Земле (GES DISC) [Интернет]. Доступно: http://disc.sci.gsfc.nasa.gov/datacollection/TOMSEPL3mref_008.html
77. 77. Мична П., Вудс М. RNetCDF — пакет для чтения и записи наборов данных NetCDF. Р. Дж. 2013; 5: 29–35.
78. 78. Хиджманс Р. Дж., Эттен Дж. Ван. растр: географический анализ и моделирование с использованием растровых данных.Пакет R версии 2.0–12. [Интернет]. 2012. Доступно: http://cran.r-project.org/package=raster
79. 79. Руссе Ф., Ферди Ж. Б.. Тестирование экологических и генетических эффектов при наличии пространственной автокорреляции. Экография (Мент). 2014; 37: 781–790.
80. 80. Claes P, Reijniers J, Shriver MD, Snyders J, Suetens P, Nielandt J, et al. Исследование симметрии соответствия в ушных раковинах человека с возможными последствиями для трехмерного распознавания уха и локализации звука.J Anat. 2015; 226: 60–72. pmid: 25382291
81. 81. Пинейро Дж., Бейтс Д., Деброй С., Саркар Д., Команда TRC. nlme: линейные и нелинейные модели смешанных эффектов. Октябрь. 2013. С. 1–3.

Какая у вас форма носа

«Каждая черта вашего лица что-то говорит вам о вас самих и о том, кем вы должны быть», — говорит Джин Ханер, эксперт по чтению лиц и автор книги «Мудрость вашего лица». Черты лица «могут рассказать вам кое-что о вашем физическом здоровье, личности и определенном периоде вашей жизни»

Согласно исследованиям Ханера в 3000-летней практике чтения по лицу, ваш лоб говорит о том, что вам 20 лет, ваши глаза говорят вам о 30, ваш рот говорит о том, что вам за 50, ваш подбородок говорит о том, что вам 60, ваш челюсть относится к вашим 70-м годам, а стороны вашего лица говорят вам о ваших 80-х и 90-х годах.

Кристалина Том

Ваш нос, однако, говорит конкретно о тех, кому за 40, — говорит Ханер. «Верхняя область между вашими глазами говорит о том году, когда вам исполняется 40 лет, верхняя треть относится к тому, что вам чуть больше 40 лет, средняя часть соответствует тому, что вам уже за 40, а нижняя половина соответствует тому, что вам за 40», — говорит она. «И независимо от вашей расы или этнической принадлежности, формы носов несут одинаковые сообщения по всем направлениям».

Ваш нос также представляет собой общий потенциал, которого вы можете достичь в своей жизни, — говорит Ханер.Вот почему, по ее словам, так важно не менять нос, потому что, судя по китайскому чтению лица, если вы измените нос, вы измените свою судьбу.

В то время как другие черты вашего лица объединяются, чтобы дать вам полное представление о том, кем вы должны быть, вот 19 вещей, которые ваш нос, вероятно, предсказывает о вас:

1. Если ваш нос несколько большой, не особенно пухлый или костлявый, и на переносице нет выпуклости: Это, вероятно, означает, что все ваши 40 лет будут для вас сильным временем.Это также означает, что вы перфекционист и очень заботитесь о качестве своей работы. Однако, поскольку так сильно заботит о своей работе, вы можете очень критично относиться к себе и в конечном итоге работать слишком много. Что касается более позитивного момента, у вас действительно прекрасные манеры, а также вы очень любезны с людьми.

Getty

2. Если у вас костлявый нос намного больше, чем ваши другие черты лица: Опять же, большой размер означает, что вы перфекционист, вам нравится все контролировать, и что ваши 40 лет будут для вас отличным временем (это может быть сильным, как добро, или мощным, как вызов).Однако костяк говорит о том, что у вас проблемы с отпусканием вещей. Это также означает, что вы часто можете очень легко читать энергии людей, но вам также очень нравится побыть одному, поскольку ощущать энергии других людей утомительно. Местоположение вашей шишки примерно соответствует тому моменту, когда вам за 40 (например, середина носа, середина десятилетия).

Getty

3. Если у вас большой нос и пухлый: Вы немного более расслаблены и любите наслаждаться жизнью.«Люди такого типа часто коллекционируют такие вещи, как изобразительное искусство», — говорит Ханер. «Они также, как правило, очень много работают и любят тратить свои кровно заработанные деньги на вещи, которые позволяют им наслаждаться жизнью». Пухлость на лице, как правило, связана с накоплением вещей, поэтому пухлый большой нос означает, что ваши 40 не только будут сильными, но и начнете «собирать» еще больше вещей, чем вы уже сделали, например, покупка в новом доме или получить машину.

Getty

4.Если у вас маленький нос: Это означает, что ваши 40 лет не будут самым успешным временем в вашей жизни, но это не значит, что они будут трудными для вас. Вам нравится добиваться результатов и двигаться дальше. «Люди с таким типом носа более эффективно выполняют свою работу и предпочитают работать с умом, а не усердно», — говорит Ханер. «Они не обязательно перфекционисты, но они и не небрежны в своей работе. И они часто разочаровываются в людях с большими носами, поскольку они не всегда могут отпустить ситуацию.«

Getty

5. Если у вас мягкий маленький нос: Мягкость носа означает, что вы дружелюбны и добры, вам нравится наслаждаться жизнью, и вам не терпится обзавестись домом и семьей. Крошечный нос может означать, что вам не с чем бороться или с чем придется справляться в течение 40 лет, поэтому вам, вероятно, будет легче в течение этого десятилетия, но они не будут такими мощными.

Getty Images

6.Если у вас нос среднего размера и без шишек : Значит, вы легко можете добиться в жизни того, чем гордитесь. «В китайском чтении по лицу: чем лучше сформирован нос, тем более позитивным будет время, когда вам за 40», — добавляет Ханер.

Getty

7. Если у вас нос с загнутым вверх кончиком: Это знак, что вы сентиментальный человек. «Людям такого типа очень нравятся праздники и семейные воспоминания, они легко ссужают деньги другу или семье и всегда получают вознаграждение за свою щедрость», — говорит Ханер.У вас будет больше власти к концу своего 40-летнего возраста.

Getty

8. Если у вас зацепился нос на конце: Это относится к последней паре лет, когда вам за 40. «Если ваш нос опускается вниз, это означает, что к концу 40-летнего вы должны замедлиться, но если вы заставляете себя напрягаться и не расслабляетесь, вы можете в конечном итоге почувствовать, что коврик выдернули из-под вас. , — говорит Ханер.

Getty

9.Если кончик вашего носа расширяется больше на кончике: Это означает, что к концу 40-х годов с вами будет что-то еще. А если удлиненный кончик более костлявый, значит, вы больше перфекционист. Если кончик вашего носа более пухлый, вы можете легко кататься от ударов и не будете переживать из-за мельчайших деталей, — говорит Ханер.

Getty

10. Если у вас расщелина носа: Иначе это называется выемкой на кончике носа, это означает, что вы очень чистосердечны.Однако это также означает, что вы можете быть очень уязвимыми, слишком легко доверять людям и в конечном итоге получить травму. Это также может означать, что к концу вашего 40-летнего возраста жизнь может стать немного сложнее, но временные рамки упадут где-то между 49 и 50, и какие бы раздоры вы ни испытали, долго не продлятся.

Getty

11. Если у вас кривой нос: Значит, вам будет труднее 40 лет.Однако трудные времена, которые вы переживаете, призваны сделать вас лучше, — объясняет Ханер. Интересно, что даже если вы не родились с кривым носом и это результат несчастного случая, это все равно означает, что вас ждут проблемы или изменения, которых вы иначе не ожидали. «Это потому, что, согласно китайскому чтению по лицу, из-за того, что вы попали в аварию, ваша судьба изменилась, и теперь вам нужно выучить урок в свои 40 лет, который поможет вам выйти на первое место», — добавляет она.

Getty

12.Если у вас есть слабая горизонтальная линия поперек носа по направлению к кончику: Это означает, что к 40 годам в вашей жизни произойдут большие перемены. Это может быть как положительное, так и отрицательное, например, новая карьера или развод; в китайском чтении по лицу это называют разрывом с прошлым.

Getty

13. Если у вас есть бугорок на кончике носа : Вы тот, кто любит получать удовольствие от жизни.Вы также можете быть снисходительным или любителем удовольствий и не всегда думать о последствиях. Закругленность на кончике носа также означает, что вам действительно понравится конец 40-х и, вероятно, в это время у вас будет много чего для себя.

Getty

14. Если у вас острая подсказка: Вы очарованы жизнью. Одним из недостатков этого является то, что вы склонны сплетничать из-за своей любознательной натуры.В китайском чтении по лицу любая указанная особенность связана с азартом, страстью, радостью и весельем, поэтому, если у вас острый нос, вам за 40 будет очень приятно.

Getty

15. Если у вас ромбовидный нос: Это означает, что вторая половина вашего 40-летнего возраста будет более сильной, чем первая половина, особенно с точки зрения возможностей карьерного роста, но также и в вашей личной жизни. Острота этой ромбовидной формы также отсылает нас к желанию исследовать новые вещи и получать удовольствие, но также может означать, что вы сунули нос в дела других людей (каламбур).

Getty

Ноздри

Ноздри не говорят вашим 40, но они показывают, как вы относитесь к деньгам. Опять же, все ваши функции собраны вместе, чтобы дать вам подробное представление, но вот то, что ваши ноздри, вероятно, расскажут о ваших привычках к расходам.

16. Если у вас есть видимые ноздри, когда вы смотрите прямо: Это признак того, что вы очень легко тратите деньги.

Getty

17.Если у вас крошечные скрытые ноздри: Чем меньше ноздри и чем они более скрыты, тем лучше вы распоряжаетесь деньгами — иначе говоря, тем меньше вы легко потратите.

Getty

18. Если у вас есть ноздри, которые вы немного видите: Вы не тратите слишком много или слишком мало.

Getty

Получайте нескучные новости моды и красоты прямо в своей ленте.Подпишитесь на Facebook.com/CosmoBeauty.

Следуйте за Карли в Twitter и Instagram.

Этот контент создается и поддерживается третьей стороной и импортируется на эту страницу, чтобы помочь пользователям указать свои адреса электронной почты. Вы можете найти больше информации об этом и подобном контенте на сайте piano.io.

Дышите легко: на форму носа повлиял местный климат

ВАШИНГТОН (Рейтер) — Человеческий нос во всех его великолепных формах — одна из наших самых отличительных характеристик, будь то большой, маленький, широкий, узкий или что-то среднее между ними.В настоящее время ученые выявляют некоторые факторы, которые привели к эволюции хоботка человека.

Женщина чувствует запах бокала вина в Гонконге 28 мая 2008 г. REUTERS / Victor Fraile

Исследователи сообщили в четверг об исследовании с использованием трехмерных изображений сотен людей из Восточной Азии, Южной Азии, Западной Африки и Северной Европы. Предки указали, что местный климат, особенно температура и влажность, играли ключевую роль в определении формы носа.

Они обнаружили, что более широкий нос чаще встречается у людей из теплого и влажного климата.Более узкие носы чаще встречались у жителей холодного и сухого климата.

Основные функции носа — дыхание и обоняние. Внутри него есть слизистые и кровеносные капилляры, которые помогают согреть и увлажнить вдыхаемый воздух, прежде чем он достигнет более чувствительных частей дыхательных путей.

Более узкие носовые дыхательные пути могут способствовать увеличению контакта между вдыхаемым воздухом и тканями внутри носа, несущими влагу и тепло, сказал генетик из Университета Пенсильвании Арслан Заиди, ведущий автор исследования, опубликованного в журнале PLOS Genetics.

«Это могло дать преимущество в более холодном климате. В более теплом климате, вероятно, была и обратная сторона медали », — сказал Заиди.

Наш вид появился в Африке около 200 000 лет назад, а затем мигрировал в другие части мира. Исследователи заявили, что люди с более узкими ноздрями, возможно, добились большего успеха и произвели больше потомства, чем люди с более широкими ноздрями в более холодных и сухих местах, что привело к постепенному уменьшению ширины носа.

Это открытие в целом подтверждает так называемое правило Томсона, сформулированное британским анатомом и антропологом Артуром Томсоном (1858-1935), согласно которому у людей из холодного и сухого климата носы обычно длиннее и тоньше, чем у людей из теплого влажного климата.

Заиди сказал, что большинство предыдущих доказательств относительно правила Томсона было получено из измерений черепа, в то время как это исследование расширило это, проанализировав внешнюю форму носа.

Исследователи изучали ширину носа, ширину ноздри, высоту носа, длину кончика носа, выступ кончика носа, площадь внешней поверхности и общую площадь ноздри.

«Мы проверили очень простую гипотезу о носу, которая, вероятно, имела очень сложную эволюционную историю. Мы многого не знаем », — сказал Заиди, сославшись на необходимость исследовать гены, лежащие в основе формы носа.

«Можно представить, как культурные различия в привлекательности могли привести к некоторым различиям в форме носа между группами населения. Например, считались ли более широкие носы более привлекательными в одних группах по сравнению с другими? »

Отчетность Уилла Данхэма; Под редакцией Сандры Малер

Как климат помогает объяснить, как ваш нос приобрел форму

Новое исследование меняет наше понимание того, как влажность повлияла на эволюцию человеческого носа.

(Наука изнутри) — Хотя наши носы удобны для того, чтобы уловить разницу между, скажем, цветущим трупным цветком и кедровым деревом, они также играют часто упускаемую из виду роль: кондиционер.

Когда мы вдыхаем, наши носы нагревают и кондиционируют воздух, подготавливая его к обмену кислорода и углекислого газа в легких. Если воздух слишком сухой, его увлажняет нос. Этот процесс также предотвращает высыхание респираторных тканей, что может предотвратить развитие инфекций.

Предыдущие исследования показали, что, поскольку людям необходимо регулировать температуру и влажность воздуха, входящего в их тело, носы в более теплом и прохладном климате приобрели разные формы.Теперь новое исследование уточняет, как климат помогает объяснить, как ваш нос приобрел форму.

Исследование, опубликованное в июне в American Journal of Physical Anthropology , может привести к лучшему пониманию эволюции человеческого лица и того, почему черты лица различаются у разных этнических групп.

«Это важное исследование, в котором излагаются потенциальные климатические переменные, на которых мы должны сосредоточиться», — сказал Натан Холтон, биологический антрополог из Университета Айовы в Айова-Сити, который не участвовал в исследовании.

В прошлых исследованиях взаимосвязи между климатом и формой носа обычно использовались измерения относительной влажности — отношения количества водяного пара в воздухе к количеству пара, которое он действительно может удерживать, — и температуры. В результате они склонны классифицировать население по четырем климатическим категориям: холодно-влажный, холодно-сухой, горячий-влажный и жарко-сухой.

Новое исследование, однако, основано на предыдущем исследовании 1950-х годов и показывает, что абсолютная влажность — мера того, сколько водяного пара на самом деле присутствует в воздухе — имеет большее значение при попытке выяснить, как климат влияет на форму носа.

Чтобы понять, почему это так, рассмотрим зиму в Новой Англии. Хотя в холодный день может быть высокая относительная влажность, эти условия не часто считаются «влажными». Это потому, что при низких температурах воздух не может удерживать много воды, объяснил Скотт Мэддакс, ведущий автор исследования и биологический антрополог, работающий сейчас в Научном центре здоровья Университета Северного Техаса в Форт-Уэрте.

Итак, если килограмм этого холодного воздуха может вместить не более двух граммов воды и имеет относительную влажность 90 процентов, общее количество пригодной для дыхания влаги в этой части воздуха все равно будет немногим меньше двух граммов, «что — сказал Мэддукс.

Слабая влагоудерживающая способность холодного воздуха означает, что люди, живущие в холодно-сухих и холодно-влажных средах, испытывают одинаковые потребности в нагревании и увлажнении носа. Различение этих двух климатов может ввести в заблуждение сыщиков, пытающихся выяснить, почему мы выглядим именно так.

В прошлом антропологи предполагали, что относительно более узкий нос у некоторых европейцев — это приспособление к холодной и сухой среде, в которой жили их предки. Это потому, что более тонкая форма помогает увеличить степень соприкосновения воздуха со слизистой оболочкой и кровеносными сосудами внутри носа, где на самом деле происходит обмен тепла и влаги.

Более того, антропологи обычно думали, что люди, живущие в жарких и влажных средах, подобных тем, что у экватора, не испытывают особого избирательного давления на нос. Это потому, что, как говорится, воздух уже достаточно теплый и влажный, и его не нужно модифицировать. Только по мере того, как вы удаляетесь от экватора, давление, необходимое для кондиционирования воздуха, увеличивается, и нос меняется соответственно.

Но «мы действительно не думаем, что это правда», — сказал Мэддакс.«Мы думаем, что существует определенное давление, чтобы потенциально изменить нос несколько иначе, чем то, что может происходить в холодной среде».

Их результаты подтверждают идею о том, что в жарких и влажных средах, которые снижают способность нашего тела выделять тепло через потоотделение, нос может реагировать на это давление и со временем приобретает более широкую форму, что обеспечивает большую потерю тепла и может помочь сохранить мозг в прохладе, сказал он.

Антропологи все еще работают над установлением таких связей, сказал Холтон.

Это отчасти потому, что формы носа обычно классифицируются на основе внешнего скелета и даже мясистой части носа, потому что это легко измерить. Но большая часть нагрева и увлажнения воздуха происходит во внутренней части носа, называемой носовой полостью, и ученые до сих пор не понимают, в какой степени взаимосвязаны внешняя и внутренняя части.

Выявление этой связи — например, путем компьютерной томографии черепов живых людей — является следующим шагом, потому что «именно здесь мы действительно должны ожидать увидеть эти отношения между [формой носа] и климатом», — сказал Мэддакс.

Исследователи проанализировали климатические данные с 1901 по 2013 год, чтобы создать глобальные карты среднегодовой температуры, относительной влажности и абсолютной влажности. Для дальнейшего изучения влияния этих факторов на форму носа они использовали данные, собранные в 1923 году у более 15000 человек со всего мира. (Они отмечают, что предыдущие исследования показали, что недавние климатические условия позволяют разумно сравнивать климат, с которым сталкивались более ранние современные человеческие популяции.)

Но климат, конечно, не единственный фактор, который может объяснить, почему наши клювы варьируются от орлиных до выпуклых.Исследование, проведенное в журнале Nature Communications в мае прошлого года, выявило пять генов, контролирующих форму носа и подбородка человека. По словам Холтона, критически важно понять лежащую в основе генетику, в том числе выяснить, как условия окружающей среды могли повлиять на эволюцию самих этих генов.

Это будет шагом к разгадке тайны, мучившей ученых на протяжении многих лет: как эволюционировало человеческое лицо.

«Большая часть любого лица, не только человеческого лица, — это нос», — сказал Холтон.«Буквально это центральный компонент черепа, поэтому понимание того, что происходит с носом, может многое рассказать нам о том, что происходит с остальной частью лица».

Форма носа определялась климатом

UNIVERSITY PARK, Pa. — Большой, маленький, широкий, узкий, длинный или короткий, вздернутый, мопс, крючковатый, выпуклый или выпуклый, люди наследуют форму носа от своих родителей, но в конечном итоге, По мнению международной группы исследователей, форма чьего-то носа и носа их родителей сформировалась в результате длительного процесса адаптации к нашему местному климату.

«Нас интересует недавняя эволюция человека и то, что объясняет очевидные различия в таких вещах, как цвет кожи, цвет волос и само лицо», — сказал Марк Д. Шрайвер, профессор антропологии Пенсильванского университета. «Мы сосредоточились на чертах носа, которые различаются в разных популяциях, и рассмотрели географические различия в отношении температуры и влажности».

Сегодня (17 марта) в журнале PLOS Genetics исследователи отметили, что «важной функцией носа и носовой полости является кондиционирование вдыхаемого воздуха до того, как он достигнет нижних дыхательных путей.«

Они рассматривали различные размеры носа, глядя на ширину ноздрей, расстояние между ноздрями, высоту носа, длину носового гребня, выступ носа, внешнюю область носа и область ноздрей. Измерения проводились с использованием трехмерной визуализации лица.

Различия в человеческом носу могли накапливаться среди популяций с течением времени в результате случайного процесса, называемого генетическим дрейфом. Однако дивергентный отбор — вариация естественного отбора в разных популяциях — также может быть причиной того, что разные популяции имеют разные носы.Разлучить двоих сложно, особенно у людей.

Исследователи обнаружили, что ширина ноздрей и основание носа различались в разных популяциях больше, чем это могло быть объяснено генетическим дрейфом, что указывает на роль естественного отбора в эволюции формы носа у людей. Чтобы показать, что местный климат способствовал этой разнице, исследователи изучили пространственное распределение этих признаков и коррелировали их с местными температурами и влажностью.Они показали, что ширина ноздрей сильно коррелирует с температурой и абсолютной влажностью

Исследователи отметили, что «положительное направление эффектов указывает на то, что более широкие носы чаще встречаются в теплом и влажном климате, а более узкие носы чаще встречаются в холодно-сухом климате».

«Все восходит к Правилу Томпсона (Артур Томпсон), — сказал Шрайвер. «В конце 1800-х годов он сказал, что длинные и тонкие носы встречаются в сухих и холодных регионах, а короткие и широкие носы — в жарких и влажных районах.Многие люди проверяли этот вопрос с помощью измерений черепа, но никто не проводил измерения на живых людях ».

Одна из целей носа — кондиционировать вдыхаемый воздух, чтобы он был теплым и влажным. Кажется, что более узкие ноздри изменяют поток воздуха, так что покрытая слизистой оболочкой носа может более эффективно увлажнять и согревать воздух. «Вероятно, это было более важно в холодном и сухом климате», — сказал Шрайвер. Люди с более узкими ноздрями, вероятно, жили лучше и имели больше потомства, чем люди с более широкими ноздрями, в более холодном климате.Это привело к постепенному уменьшению ширины носа у популяций, живущих далеко от экватора.

Шрайвер отмечает, что это не единственное объяснение вариаций формы носа у людей. Исследователи также обнаружили различия между мужчинами и женщинами в чертах носа по всем направлениям. Этот половой диморфизм не является чем-то необычным, поскольку человеческие мужчины, как правило, крупнее человеческих женщин, и их носы тоже будут больше.

Он считает, что межпопуляционные различия в размере носа могут возникать еще одним способом — через половой отбор.Люди могут выбирать себе пару просто потому, что им более симпатичен нос меньшего или большего размера. Если вся группа думает, что чем меньше, тем лучше, то у людей с большим носом будет меньше успеха в воспроизводстве, и в группе будет меньше людей с большим носом. Со временем размер носа в группе будет уменьшаться по сравнению с другими группами, где предпочитают большие носы. Эти представления о красоте могут быть связаны с тем, насколько хорошо нос приспособлен к местному климату.

По мнению исследователей, экологический отбор и половой отбор могут усиливать друг друга.Однако вопрос о том, была ли эта связь между двумя типами отбора важна для эволюции носа, требует дальнейшего исследования.

исследователя штата Пенсильвания, работавшие над этим проектом: Арслан А. Заиди, научный сотрудник по биологии, ведущий автор и автор-корреспондент; и Брук С. Маттерн, координатор исследования. Среди других исследователей были Питер Клаас, исследователь в области биологической антропологии, медицинской антропологии и биоинформатики на факультете электротехники Католического университета в Лёвене; Брайан МакЭвой, научный сотрудник по генетике, Институт генетики Смурфит, Тринити-колледж, Дублин; и Крис Хьюз, доцент клинической антропологии, Иллинойсский университет, Урбана-Шампейн.

Национальный институт юстиции США, Министерство обороны США, Университет Иллинойса; Это исследование поддержали Фламандский институт содействия инновациям в науке и технологиях во Фландрии, Исследовательская программа Фонда научных исследований — Фландрия и Центр эволюции и развития человека штата Пенсильвания.

Что ваш нос знает об эволюции человека

Они могут быть выпуклыми, острыми или заостренными, но почему носы так отличаются друг от друга? Новое исследование предполагает, что это может иметь какое-то отношение к тому, как люди эволюционировали для жизни в определенных климатических условиях.

В ходе исследования исследователи обнаружили, что более широкие носы чаще встречаются у людей, живущих в теплом и влажном климате, а более узкие носы чаще встречаются у людей в холодном и сухом климате.

Одно из возможных объяснений того, почему формы носа различаются по всему миру, — это генетический дрейф, который представляет собой механизм эволюции, посредством которого частота определенных генов «дрейфует» вверх или вниз случайным образом, что приводит к измеримым различиям между популяциями, которые редко смешаться.Генетический дрейф играет доминирующую роль в эволюции человека, говорится в исследовании, опубликованном сегодня (16 марта) в журнале PLOS Genetics.

Но для эволюции некоторых человеческих черт вполне вероятно, что другой механизм, естественный отбор, также сыграл роль, пишут исследователи. Другими словами, эволюция некоторых признаков происходила не только из-за случайного дрейфа генов, но и в ответ на внешние факторы. Например, считается, что цвет кожи человека эволюционировал в разных человеческих популяциях в ответ на количество ультрафиолетового излучения, которому они подвергались, пишут авторы исследования.[7 величайших загадок человеческого тела]

Чтобы понять, какой механизм, вероятно, повлиял на форму носа, исследователи использовали трехмерную визуализацию лица для измерения носов более чем 2600 участников из Западной Африки, Южной Азии, Восточной Азии и Северной Европы. Исследователи тщательно изучили носы, измерив ширину ноздри, расстояние между ноздрями, высоту носа, длину носового гребня, выступ носа и площадь ноздри. Кроме того, исследователи оценили происхождение каждого участника с помощью генетического тестирования.

Исследователи обнаружили, что два измерения носа — ширина ноздри и ширина носа у основания — оказались связаны с климатом. Согласно исследованию, люди с более широкими ноздрями с большей вероятностью будут жить в жарком влажном климате, а люди с более узкими ноздрями — в холодном и сухом климате.

Почему форма имеет значение?

Назначение носа выходит за рамки обоняния и дыхания. Это также помогает согреть и увлажнить воздух, прежде чем он достигнет легких.Правильные уровни температуры и влажности важны во всех дыхательных путях, потому что они помогают крошечным, похожим на волосы клеткам, выстилающим дыхательные пути, не допускать попадания микробов и аллергенов.

На самом деле, нос настолько хорошо регулирует температуру и влажность воздуха, что к тому времени, когда воздух достигает задней стенки глотки, воздух уже на 90 градусов до идеальной температуры и уровня влажности, пишут исследователи. [Удушье! 11 удивительных фактов о дыхательной системе]

Уже горячий и влажный воздух не требует значительных изменений, поскольку он проходит через ноздри.С другой стороны, прохладный и сухой воздух нужно согревать и добавлять влагу. Более узкие ноздри могут помочь облегчить это, поскольку они делают поток воздуха более турбулентным и больше контактируют с теплой влажной слизью в носу, пишут исследователи. Действительно, для людей в холодном и сухом климате, вероятно, было более полезно иметь более узкий нос, сказал в заявлении старший исследователь Марк Шрайвер, профессор антропологии в Государственном университете Пенсильвании.

Результаты нового исследования подтверждают «правило Томсона», идею, выдвинутую британским анатомом Артуром Томсоном в конце 1800-х годов, сказал Шрайвер.Томсон «сказал, что длинные и тонкие носы встречаются в сухих и холодных регионах, а короткие и широкие носы — в жарких и влажных районах», — сказал Шрайвер. Люди проверили это правило, измерив черепа; однако, по словам Шрайвер, никто не проводил измерения на живых людях.

Он заметил, что естественный отбор — не единственное возможное объяснение различий носа. Другим объяснением может быть половой диморфизм, другими словами, различия между мужчинами и женщинами, говорится в исследовании. Исследователи отметили различия между мужскими и женскими носами в своих выводах, например, мужские носы в среднем были больше женских.

Результаты исследования также могут иметь медицинские последствия, особенно в связи с тем, что люди все больше путешествуют по миру, говорится в исследовании. Например, исследователи спросили, может ли человек с узким носом иметь повышенный риск респираторных заболеваний, если он или она живет в жарком и влажном климате.

В будущих исследованиях исследователи надеются также взглянуть на людей, которые живут на больших высотах, таких как люди в Андах, Тибете и Эфиопии, чтобы узнать, влияет ли низкий уровень атмосферного кислорода на форму носа, сказали исследователи. .

Первоначально опубликовано на Live Science.

исследователей говорят, что вы можете винить климат в форме своего носа

Носы бывают всех форм и размеров, от царственных орлиных носов до широких соплей и миниатюрных клювов.

Новое исследование теперь связывает ширину ваших ноздрей с климатом, с которым приходилось иметь дело нашим предкам, обнаружение формы вашего носа — это результат эволюции выбора клюва правильного размера, чтобы дышать холодным и сухим или теплым воздухом. и влажно.

Хотя формы носа легко различить в животном мире, уникальный размер и ширина этих черт среди человекообразных обезьян, включая людей, не так очевидны.

Предыдущие гипотезы предполагали, что они определяют температуру и влажность воздуха, проходящего через наши легкие.

Но одно исследование 2016 года не согласилось с этим, обнаружив, что наша носовая полость плохо справляется с корректировкой этих характеристик, поэтому наша необычная форма носа, вероятно, была случайной особенностью, вызванной изменениями в остальной части человеческого лица.

Международная группа антропологов провела анализ, сравнив такие характеристики, как расстояние между ноздрями, и условия атмосферы, включая температуру, относительную влажность и абсолютную влажность.

Хотя подобные исследования проводились и раньше, это первый раз, когда лица живых людей были измерены, чтобы выяснить, есть ли связь между климатом, к которому мы адаптировались, и формой нашего носа.

«Многие люди проверяли этот вопрос с помощью измерений черепа, но никто не проводил измерения на живых людях», — сказал исследователь Марк Шрайвер из Университета штата Пенсильвания.

Вполне возможно, что разнообразие, которое мы видим в размерах и формах носов, могло быть просто причиной генетического дрейфа — изменения частоты определенных генов в небольших группах из-за случайных смертей и миграций.

Итак, исследователи отсканировали лица 476 добровольцев, которые сообщили, что прибыли из четырех географических мест; Западная Африка, Восточная Азия, Южная Азия и Северная Европа.

Используя полученные трехмерные цифровые модели, они измерили вариации таких характеристик, как выступ кончика носа, ширина основания мясистой части ноздрей, называемой крыльями, и ширина самих ноздрей, и применили статистические данные. тест для определения вероятности генетического дрейфа для каждой особенности.

Это оставило только две особенности, которые, кажется, были сформированы естественным отбором между популяциями — ширина крыла крыльев и ноздри.

Такие особенности, как высота носа, могли развиться под воздействием выборочного давления внутри каждой популяции, но они не разделялись по мере того, как группы людей перемещались по земному шару.

Затем исследователи отметили места рождения родителей 140 женщин, участвовавших в исследовании, и дали добровольцам оценку, основанную на климатических условиях региона, в частности, его температуре и влажности.

Они обнаружили, что ширина их ноздрей сильно коррелирует со средней температурой и абсолютной влажностью в этом месте, то есть общим количеством водяного пара в воздухе без учета температуры.

В основном, более широкие носы стали более обычным явлением в теплых и влажных районах, в то время как более узкие носы стали более распространенными в более холодном и сухом климате.

«Все восходит к правилу Томпсона», — сказал Шрайвер, имея в виду британского анатома Артура Томпсона.

«В конце 1800-х годов он сказал, что длинные и тонкие носы встречаются в сухих и холодных регионах, а короткие и широкие носы — в жарких и влажных районах».

Без сомнения, это будет не последний вопрос, который мы услышим по вопросу о том, почему у современных людей и их предков такие странные носы, но наличие свежих данных, детализирующих различные формы наших лиц, добавляет многое к обсуждению.

Также вероятно, что есть другие факторы давления, помимо климата, которые способствовали формированию наших носов.

В будущем исследователи надеются включить популяции из более широкого разнообразия родословных, в том числе коренных жителей Северной Америки, в надежде в конечном итоге определить лежащие в основе ответственные гены.